билеты

Критический уровень мембранного потенциала (КУМП) –такое значение потенциала покоя, при достижении которого открываются потенциалзависимые каналы для натрия и возникает ПД.

Следовые потенциалы

Следовая деполяризация связана с инерционностью закрытия натриевых каналов.

Следовая гиперполяризация - с работой электрогенного ионного насоса.

7. Уровень поляризации клеточных мембран, как регулятор функционального состояния ткани (зависимость возбудимости от потенциала покоя; изменения возбудимости при потенциале действия).

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя.

Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1)неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри.

2)избирательной проницаемости мембраны для ионов.. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

Потенциал действия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала.

Комментарий к Рис. – ПД:

Ео –начальный заряд (заряд в состоянии покоя).

Екр. – заряд, при достижении которого открываются все потенциал-зависимые натриевые каналы.

Разница между Екр. и Ео – это порог деполяризации (минимальный уровень деполяризации необходимый для протекания ПД).

1 – Начальная деполяризация (локальный ответ).

2 – Быстрая деполяризация.

3 – Реполяризация.

4 – Фаза следовой деполяризации или следовой отрицательный потенциал. 5 – Следовая гиперполяризация или следовой положительный потенциал.

Очень интересным вопросом является зависимость возбудимости клетки от фазы ПД.

В состоянии покоя уровень возбудимости определяется разницей между Екр. и Ео, и чем меньше эта разница, тем больше возбудимость.

Комментарий к Рис.1 – Возбудимость:

1 – Повышение возбудимости в фазу локального ответа связано с уменьшением порога деполяризации, т.е. мембранный потенциал приближается к критическому.

2 – Фаза абсолютной рефрактерности – отсутствие возбудимости во время возбуждения. Соответствует фазе быстрой деполяризации и началу реполяризации. Ее длительность в нервных клетках 1-3мс, в мышечных клетках 3-5мс. Отсутствие возбудимости объясняется следующим: Во время быстрой деполяризации открыты все натриевые каналы, поэтому повторное раздражение не может быть вызвано(т.к. лдя него требуется открытие натриевых каналов) В начале реполяризации, при положительном потенциале, все натриевые каналы инактивированы, что препятствует возникновению ПД. В фазу абсолютной рефрактерности даже сверхсильное раздражение не может вызвать ответную реакцию.

3 – Фаза относительной рефрактерности – фаза низкой возбудимости, которая постепенно возрастает, соответствует фазе реполяризации ПД. Низкая возбудимость связана с частичной инактивацией натриевых каналов и высокой калиевой проводимостью. Восстановление возбудимости связано с постепенным восстановлением нормального закрытого состояния натриевых каналов и снижением выхода калия. В эту фазу порог раздражения увеличен, т.е. клетка может генерировать ПД в ответ на действие вильных раздражителей.

4 – Фаза супернормальной возбудимости (экзальтации) – период повышенной возбудимости в фазу следовой реполяризации. Очередной ПД можно вызвать более слабым раздражителем – это связано с тем что мембранный потенциал находится ближе к Екр., т.е. порог деполяризации низкий.

5 – Фаза субнормальной возбудимости – снижение возбудимости в период следовой гиперполяризации. Увеличение разницы между Екр. и Ео приводит к повышению порога раздражения.

Возбудимость в тканях изменяется в ходе ритмического раздражения. Те частоты, которые повышают возбудимость тканей, а значит, повышают функциональное состояние тканей, называют оптимальными (от20 до 100Гц). При этом каждый импульс, который попадает в фазу супернормальной возбудимости, приводит к тому, что амплитуда мышечных сокращений увеличивается. Высокие же частоты наоборот снижают возбудимость тканей и называются пессимальными. При их воздействии каждый импульс

попадает в фазу относительной рефрактерности, и мышечное сокращение становится слабее..

8. Межклеточная передача информации (электрическая, химическая). Электрический синапс. Химический синапс, его элементы. Передача информации через химический синапс.

Термин синапс (от греческого sy'napsys - соединение, связь) ввел И. Шеррингтон в 1897 году.

В настоящее время синапсами называют специализированные функциональные контакты между возбудимыми клетками (нервными, мышечными, секреторными), служащие для передачи и преобразования нервных импульсов. По характеру контактирующих поверхностей различают: аксо-аксональные, аксо-дендритические, аксо-соматические, нервно-мышечные, нейро-капиллярные синапсы.

Передача информации через синапс может осуществляться химическим или электрическим путем. Смешанные синапсы (включают электр. и хим. передачу информации)

Электрический синапс (эфапс) — электрический щелевой контакт между двумя примыкающими нейронами или иными возбудимыми клетками, которая образуется в виде узкой щели, содержащей характерные только для этого типа контактов элементы (т. н. щелевой контакт или нексус). В отличие от химического синапса, являющегося строго односторонним химическим контактом и традиционно называемого собственно синапсом, эфапс является принципиально иным образованием, способным, как правило, передавать сигнал в обоих направлениях (хотя существуют и выпрямляющие электрические синапсы).

Элементы синапса:

пресинаптическую мембрану,

постсинаптическую мембрану ,

синаптическую щель.

Строение химического синапса

Передача информации в химических синапсах осуществляется через синаптическую щель - область внеклеточного пространства шириной 10-50 нм, разделяющую мембраны пре- и постсинаптических клеток. В пресинаптическом окончании содержатся синаптические везикулы (рис. 5.2) - мембранные пузырьки диаметром около 50 нм., в каждом из которых заключено 1х104 - 5х104 молекул медиатора. Общее количество таких пузырьков в пресинаптических окончаниях составляет несколько тысяч. Цитоплазма синаптической

Вскелетной мышце – медиатор АХ, рецептор – Н-ХР (никотинчувствительный холинорецептор).

Вгладкой мышце – медиатор АХ, рецептор М-ХР –мускариночувствительный, медиатор норадреналин, рецептор – альфа или бета – адренорецепторы.

Внервной ткани – медиаторы ацетилхолин, катехоламины, дофамин, вещество Р, гистамин, серотонин, пептиды, гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК), глицин; рецепторы: полимодальные или специфические к каждому медиатору.

Возбуждающий или тормозной характер медиатора зависит от характера рецептора, с которым он взаимодействует. Так, ацетилхолин в скелетной мышце взаимодействует с Н- ХР, вызывает возбуждение, в сердце взаимодействует с Н-ХР, вызывает торможение.

Механизм синаптической передачи в возбуждающем синапсе.

Нервный импульс → деполяризация пресинаптической мембраны → вход кальция в пресинаптическую терминаль → квантовый выход медиатора → взаимодействие с постсинаптическим рецептором → открытие хемочувствительных натриевых каналов → вход натрия в клетку → развитие возбуждающего постсинаптического потенциала, который по свойствам похож на локальный ответ → ВПСП возбуждает соседнюю электрогенную мембрану, в которой открываются потенциалзависимые натриевые каналы, натрий входит в клетку и возникает потенциал действия.

Механизм синаптической передачи тормозном синапсе.

Медиатор, взаимодействуя с постсинаптическим рецептором, увеличивает проницаемость для ионов калия и хлора → возникает гиперполяризация постсинаптической мембраны → тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Это снижает возбудимость клетки и снижает вероятность ответа на приходящий сигнал.

10. Активность скелетных мышц в условиях естественной деятельности (функции моторных единиц, виды сокращений, особенности нервных влияний, биоэлектрические явления, механизм сокращения и расслабления).

Мышцы – биологические структуры, преобразующие химическую энергию в механическую и тепловую.

Режимы мышечных сокращений.

1)изотонический – укорочение мышцы или ее отдельных волокон без изменения напряжения (в реальных условиях практически отсутствуют )

2)изометрический – длина не меняется, меняется тонус – при статической работе.

3) ауксотонический, или анизотонический

В зависимости от вида работы различают следующие формы их деятельности:

1)тонические сокращения;

2)ритмические сокращения: одиночные и тетанические.

Тоническая деятельность проявляется в поддержании напряжения, направлена на противодействие силам, стремящимся растянуть ткань.

Ритмические (фазные) сокращения – чередование сокращения и расслабления.

Одиночные сокращения возникают на одиночные раздражения или на последовательные раздражения с интервалами больше длительности одиночного сокращения.

Тетанические сокращения – длительное укорочение, возникающее под влиянием серии импульсов, следующих с интервалами меньше длительности одиночного сокращения.

Функции скелетных мышц.

Изменение тонуса и ритмические сокращения мышц под влиянием нервной системы обеспечивают:

а) поддержание позы, положения тела в пространстве (возможно без произвольного контроля);

б) перемещение частей тела и скелета относительно друг друга и передвижение в пространстве (произвольные и непроизвольные движения).

Особенности нервных влияний. Особенностью иннервации скелетной мускулатуры является наличие так называемых двигательных единиц. Двигательная единица (моторная единица) включает в себя один мотонейрон вместе с группой иннервируемых мышечных волокон (от10 до 2000). Мотонейроны составляют ядра или часть ядер ЧМН или расположены в передних рогах спинного мозга.

По морфофункциональным свойствам различают три типа МЕ:

I тип – медленные, неутомляемые ДЕ. Иннервируются мелкими мотонейронами с низким порогом активации и низкой скоростью распространения по аксону. Количество мышечных волокон в МЕ невелико.

В мышечных волокнах мало миофибрилл, поэтому они развивают слабые усилия. Малоутомляемы потому, что у них хорошо развита капиллярная сеть, много поступает О2, а в цитоплазме много митохондрий и велика активность окислительных ферментов. Обеспечивают тонус.

II быстрые, легкоутомляемые. ДЕ – имеют крупный мотонейрон, иннервирующий большое количество мышечных волокон.

Участвуют при выполнении кратковременной, мощной работы, т. к. богаты миофибриллами. Имеют высокую активность миозиновой АТФ-азы, в них выше скорость сокращения. Имеют много гликолитических ферментов, мало митохондрий и окружены небольшим количеством капилляров.

III тип – быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение. Они включают сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой выносливостью благодаря использованию энергии как аэробных, так и анаэробных процессов. Участвуют в ритмической работе.

Механизм мышечного сокращения и расслабления.

Физиологическая характеристика мышечного аппарата.

Сократительный аппарат. Мышечные волокна имеют d от 10 до 100мкм и длину от 5 до 400мм в зависимости от длины мышцы. В каждом волокне содержится до 1000 и более сократительных элементов – миофибрилл, толщиной 1 – 3мкм.

Каждая миофибрилла состоит из множества 2500 миофиламентов – нитей белка миозина и актина, тропонина и тропомиозина.

Расположение актиновых и миозиновых нитей упорядочено и образуется поперечная исчерченность.

Строение миозиновой нити – толстая и короткая. Актиновая нить: 2 цепочки глобулярных белков в виде спирали. Между цепочками – желобок. В желобке находятся участки (актиновые центры). В покое они прикрыты модуляторным белком – тропомиозином. К этой нити через равные промежутки присоединяется белок – тропонин, обладающий сродством к Са++.

Трофический аппарат представлен ядрами и органеллами – обеспечивает синтез сократительных белков.

Энергетический аппарат представлен митохондриями, образующих АТФ.

Специфический аппарат. Т – система, триада. Образована вертикальным впячиванием поверхностной мембраны и прилегающими двумя боковыми цистернами СПР, содержащими Са++.

Механизм сокращения. В покое в межфибриллярном пространстве концентрация Са++ меньше 10-8М. Активные центры актина блокируют тропомиозин.

При возбуждении мышечного волокна на его мембране возникает ПД, распространяется внутрь волокна по Т – системе. Са++ выходит из боковых цистерн СПР в межфибриллярное пространство. Когда его концентрация станет около 10-6М, запускается процесс сокращения. Са++ связывается с тропонином, смещает тропомиозин,

открывается центр актина. Он взаимодействует с миозиновой головкой, образуется актомиозиновый комплекс Активируется АТФ-азный центр миолзиновой головки, расщепляется АТФ. С использованием энергии АТФ миозиновая головка поворачивается на 45о и продвигает нить актина вглубь миозинового диска, затем связь разрывается, головка возвращается в исходное положение и связывается с нервным центром. Т. е. происходит скольжение вдоль миозина.

Расслабление. При снижении концентрации Са++ меньше 10-8, тропомиозин вновь закрывает актиновый центр и мышца расслабляется. Энерготраты мышц на работу ионных насосов Na+, Са, закачивающего Са в цистерны на поворот миозиновой головки.

Электрофизиологические явления. Потенциал покоя скелетных мышц равен 60 – 90мВ и обусловлен концентрационным градиентом, в основном ионов К+ стремящихся покинуть клетку. К – Na – зависимая АТФ-аза, используя энергию АТФ, обеспечивает постоянную закачку в клетку К+ и удаление Na+.

Потенциал действия мышечных волокон составляет 110 – 120 мВ, продолжительность его фаз 1 – 3 мс (в мышцах конечностей и туловища). Величина следовых потенциалов

колеблется в пределах 15 мВ, продолжительность около 4 мс. Форма потенциала действия

– пикообразная.

Биоэлектрические явления и функциональное состояние.

Функциональное состояние мышц, критерием которого является возбудимость, изменяется:

а) во время развития потенциала действия;

б) при изменении поляризации мембраны.

11. Функции гладких мышц, функциональные единицы, электрофизиологические явления. Особенности распространения возбуждения, виды сокращений. Автоматия гладких мышц.

Функции гладких мышц:

а) регулируют величину просвета полых органов, бронхов, сосудов;

б) перемещают содержимое с помощью волны сокращения и изменения тонуса сфинктеров.

Электрофизиологические явления. Потенциал покоя гладкомышечных волокон, не обладающих автоматией, равен 60 – 70 мВ, обладающих автоматией – колеблется от 30 до 70 мВ. Более низкая величина потенциала покоя по сравнению по сравнению с поперечнополосатой мышцей объясняется тем, что мембрана гладкого мышечного волокна более проницаема для ионов натрия.

Потенциал действия. При возбуждении в гладких мышцах могут генерироваться два вида потенциала действия:

а) пикообразный;

б) платообразный.

Длительность пикообразных потенциалов действия 5–80 мс, платообразных – 90–500 мс.

Ионный механизм потенциала действия гладких мышц отличается от таково у поперечнополосатых. Деполяризация мембраны гладко-мышечного волокна связана с активизацией медленных электровозбудимых кальциевых каналов, проницаемых для натрия.

Кальциевые каналы являются медленными, т. е. имеют длительный латентный период активизации и инактивации.

Функциональной единицей гладкомышечной ткани является пучок волокон диаметром не менее 100 мкм. Клетки пучка соединены плотными контактами или межклеточными мостиками. Данные обстоятельства приводят к тому, что деятельность участка гладкомышечной ткани складывается из активности функциональных единиц.

Особенности распространения возбуждения. Возбуждение распространяется двумя способами:

а) путем локальных токов, как в нервном волокне и волокнах поперечно-полосатой мышцы;

б) через некрусы на соседние мышечные волокна (как в сердечной мышце), поскольку в гладкой мышце существует функциональный синцитий.

Виды сократительной активности, связанные с функционированием каналов. Тонические сокращения. Проявляются в виде базального тонуса и его изменений. Наиболее выражено это в сфинктерах. Обеспечивается путем включения хемочувствительных каналов для ионов Са++, Na+.

Ритмические (фазные) сокращения. Проявляются в виде периодической деятельности. Запуск фазного сокращения осуществляется потенциалом действия и включением быстрых потенциалзависимых Са++ и Na+ каналов с последующим включением медленных потенциалзависимых каналов.

В условиях естественной активности обычно наблюдается сочетание тонического и фазного компонентов, связано это с включением вышесказанных трех видов каналов. Торможение активности мышц обусловлено снижением уровня ионизированного кальция в клетке.

Автоматия гладких мышц и ее регуляция.

Для гладких мышц характерна автоматия или спонтанная активность, причина которой – ритмические колебания мембранного потенциала. Так в ЖКТ выделяют несколько участков, выполняющих функции водителя ритма – пейсмекеров (в желудке, в ДПК, подвздошной кишке). С пейсмекерной деятельностью гладких мышц сосудистой стенки связывают периодическое расширение и сужение просвета микрососудов.

Спонтанная активность зависит от колебаний концентрации Са++ и цАМФ в миоцитах пейсмекера. Этапность событий:

а) увеличение свободного кальция в миоците приводит к генерации потенциала действия;

б) активируется аденилатциклаза и нарастает в клетке концентрация цАМФ и кальций связывается внутриклеточными депо или удаляется из клетки;

в) затем цикл повторяется: уменьшение концентрации цАМФ, связанной с переводом кальция в неионизированное состояние и откачкой из клетки инициирует поступление кальция в клетки и возникает новый потенциал действия.

Таким образом, концентрация цАМФ – это кальциевый осциллятор или ритмозадающий фактор, в итоге наблюдается тот или иной уровень тонического напряжения (сокращения) и медленные движения. В большинстве случаев, но не всегда это связывают с изменением активности метасимпатической нервной системы.

Регуляция автоматии:

1) действие БАВ на Пейсмекер или на МСС;

2) действие АНС.

12. Деятельность секреторных клеток (электрофизиологические явления, секреторный аппарат, виды секреции, регуляция секреции).

Характеристика секрета – модифицированная плазма, обогащенная тем или иным веществом, выполняет физиологическую или защитную функцию.

Работа секрета клетки:

2 процесса → синтез секрета по генетической программе.

↓

выделение секрета

Динамика секреции:

1)фоновая;

2)вызванная.

Биоэлектрическая активность:

ПП – 30мв, редко – 80мв, обусловлен выходом К+

Секреторный потенциал:

Действие раздражителя ↑ выхода К+, гиперполяризация клетки, приводящая к секреции.