Кошкин

(стержневой корень) преимущественно в глубь почвы в виде хвостика корнеплода. Длина корня на 20-й день после посева составляет 15 см, на 40-й —90, на 70-й— 150 см. В рыхлой почве при недостатке влаги корни свеклы могут проникать на глубину более 2 м. Боковые корни разрастаются в основном

вверхнем слое почвы на глубине 2—9 см; их длина, в зависимости от степени равномерности размещения питательных веществ в горизонтальной плоскости почвы, достигает 4—6 см в фазе 2—3 листьев и 25—50 см — в фазе 17—18 листьев.

Функция боковых корней состоит преимущественно в обеспечении растений элементами минерального питания, а стержневого корня — водой. После линьки корня происходит утолщение гипокотиля и обозначается форма будущего корнеплода с образованием в его тканях кольцевых меристематических зон. В результате начинается интенсивный рост корнеплода

втолщину, и он постепенно приобретает концентрически-зональную структуру. При формировании корнеплода возникает новый механизм утолщения — третичные изменения корня с образованием концентрическизональной структуры, состоящей в чередовании колец сосудисто-проводящих пучков и межкольцевой паренхимы. Рост корнеплода происходит за счет не только молодых периферических тканей, но и внутренних зон вплоть до самого центра («звездочки») благодаря тому, что в течение всего онтогенеза растения проводящие пучки листьев, снабжающие корнеплод углеводами, диффузно размещены в головке корнеплода.

Ближе к центру кольцевые прослойки паренхимы наиболее широкие, и здесь находятся наиболее крупные и развитые сосудисто-волокнистые пучки. По мере удаления от центра кольцевые прослойки паренхимы суживаются, а сосудистые пучки в периферической зоне корнеплода находятся в зачаточном состоянии. Сосудисто-волокнистые пучки переплетаются, соединяются с таковыми черешков и проводящими пучками листьев, обеспечивая снабжение корней и корнеплода ассимилятами, а листового аппарата минеральными элементами и водой. Клетки межкольцевой паренхимы сохраняют способность к делению в течение длительного времени, обеспечивая рост корнеплода. Снаружи корнеплод покрыт несколькими слоями клеток пробковой ткани.

Форма зрелого корнеплода в зависимости от условий влагообеспеченности, минерального питания, состава и состояния почвы и других факторов может быть конической, мешковидной и грушевидной. В корнеплоде различают головку, шейку и собственно корнеплодное тело. Головка — верхняя часть корнеплода конической или куполообразной формы, несет розетку листьев.

271

Шейка переходит в собственно корнеплодное тело, заканчивающееся хвостиком корня. В зрелом корнеплоде головка занимает 10—15% длины, шейка— 10—20, корнеплодное тело — 65—80%. Таким образом, корнеплод благодаря особенностям своей анатомической структуры (развитию мощной системы проводящих пучков и массы паренхимной ткани третичного происхождения, основу которой составляют клетки межкольцевой и межпучковой паренхим) имеет большой потенциал для накопления углеводов в течение онтогенеза.

Между сахаристостью корнеплода и его анатомическими особенностями существует определенная связь. Больше всего сахара содержат клетки, окружающие сосудистые пучки, а также мелкие прозенхимные клетки в составе пучков, которые в совокупности получили название «сахарного влагалища». Межкольцевая паренхима беднее сахаром. Анализ поперечных срезов корнеплода показал, что основные запасы сахара откладываются в зоне 4—5 колец сосудисто-волокнистых пучков, а крайняя периферическая часть корнеплода наиболее бедна сахаром. Существуют специфические особенности в накоплении сахара в корнеплодах различных генотипов сахарной свеклы. Так, у сортов урожайного направления зоны межкольцевой паренхимы развиты сильнее, чем у сахаристого, при меньшем количестве сосудистых пучков, что и обусловливает их меньшую сахаристость. По сравнению с кормовой свеклой, имеющей низкое содержание в корнеплоде сахара (6—8 %), у корнеплода сахарной свеклы больше колец сосудистых пучков и меньший размер клеток межкольцевой паренхимы (75 мкн по сравнению с 140 мкн у кормовой свеклы).

Вкорнеплоде сахарной свеклы наиболее молодые (растущие) ткани сосредоточены в наружных слоях, что создает возможность его роста даже на втором году вегетации.

7.2.Фазы онтогенеза растений первого года жизни

Вонтогенезе растений сахарной свеклы первого года вегетации можно выделить период посев — всходы, фазу вилочки, периоды интенсивного формирования листовой поверхности (фазы 2—4-й пары листьев, 6—8-й пары листьев и т. д.), периоды интенсивного роста массы корнеплода и интенсивного накопления сахарозы в корнеплоде. Эти периоды тесно взаимосвязаны.

Посев — всходы. Прорастание семян в почве начинается после того, как околоплодник и семя набухнут, впитав влагу в 1,5—2 раза больше своей массы. Первым в рост трогается зародышевый корешок, который разрывает семенную оболочку, приподнимает

272

крышечку и выходит наружу. При этом происходит дифференциация гипокотиля, полярное удлинение которого приводит к образованию снизу уходящего вглубь почвы корня, а сверху — к постепенному развертыванию семядолей, в основании которых образуется куполообразный меристематический бугорок — верхушка стеблевой части зародыша с зачатками двух первых настоящих листьев. Период роста проростка от появления семядолей на поверхности почвы до начала развертывания первой пары розеточ-ных листьев называют фазой вилочки.

Продолжительность периода от посева до всходов зависит от влажности почвы, глубины посева семян, температуры почвы, а также от массы семени. Зависимость этого показателя от температуры почвы показана ниже.

Прорастание семян с повышением температуры, как правило, ускоряется. Кратковременное действие отрицательных температур (до —2 °С) не приводит к гибели проростков. При длительном действии низких температур в фазе вилочки возрастает цветушность растений. Посев обычно проводят при температуре почвы 5—6 °С на глубину 4—6 см, но не более 10 см.

Фаза вилочки. В этой фазе проросток полностью переходит на автотрофное питание, происходит линька корня, после чего начинается утолщение гипокотиля и обозначается форма будущего корнеплода с образованием в его тканях кольцевых меристематических зон.

Период интенсивного роста листьев. Непрерывно возникающие в течение онтогенеза листовые бугорки в пазухах предыдущих листьев обеспечивают образование листьев на протяжении всей вегетации, а при создании соответствующих световых и температурных условий — на протяжении многих лет. Одновременно с образованием новых листьев происходит отмирание старых. Эти два противоположно направленных процесса и определяют динамику площади листьев растений сахарной свеклы в онтогенезе. Наглядно онтогенетический ход указанных процессов иллюстрируют кривые нарастания в онтогенезе суммарной площади всех выросших и всех отмерших листьев на растении (рис. 83). Расстояние между этими кривыми соответствует средней продолжительности жизни листового аппарата. Аналогичные кривые могут быть построены и для динамики нарастания суммарной массы выросшей

273

При массе корнеплода около 400—500 г на транспирацию за весь период вегетации расходуется около 30—35 л воды. При 60%-ной влажности почвы расход воды составляет: на 1 г сырой массы корнеплода 70—80 г, на 1 г сухой массы всего растения 220—260 г, на 1 г сахара в корне 450—500 г. Для покрытия транспирации свеклы за сезон при урожайности 400—500 ц/га необходимо 300—400 т воды.

Сравнительно меньшая депрессия урожайности свеклы в годы с недостаточным количеством влаги по сравнению с другими культурами объясняется как ее анатомо-физиологическими свойствами, обусловливающими засухоустойчивость, так и наличием мощной глубоко идущей корневой системы, интенсивно развивающейся с первых же фаз роста. Свекла характеризуется длинным вегетационным периодом, позволяющим использовать даже поздние летние осадки.

Максимальная масса корнеплода в зависимости от сорта, концентрации почвенного раствора и погодных условий отмечена при 60 % НВ. Сахаристость, наоборот, обычно несколько повышается вплоть до уменьшения влажности почвы до 30 % НВ. Влажность почвы в значительной степени влияет на морфологию корнеплода: недостаточное увлажнение обусловливает удлинение корнеплода, а избыточное, наоборот, приводит к образованию укороченного округлого корнеплода.

Особенности влагообеспечения влияют также на качество сырья. При увеличении влажности почвы до оптимальной содержание азота в корнеплодах

вбольшинстве случаев снижается, а с уменьшением влажности — возрастает. Изменение содержания азотистых веществ в свекле в большей степени зависит от влажности почвы при низких концентрациях почвенного раствора. При высоких концентрациях питательных веществ количество вредного азота увеличивается.

Колебания в расходовании воды свеклой по отдельным периодам вегетации велики. Они определяются мощностью развития растений, изменениями температуры и влажности окружающей среды (почвы и воздуха), концентрацией почвенного раствора. Установлена определенная общая закономерность: наибольшее испарение воды свеклой первого года происходит

вконце июля — начале августа, заметно меньшее — в октябре и июне, а наименьшее — в мае. В мае листовая поверхность обычно еще невелика и транспирация достигает лишь нескольких граммов в сутки на одно растение. В знойные июльские или августовские дни испарение сильно облиственного, хорошо развитого свекловичного растения достигает 1—2 л воды в сутки.

Если вегетационный период с 15 мая по 15 октября разделить на три равные части (по 50 дней в каждой), то соотношение количества испаренной воды за каждый из этих периодов

275

будет примерно 1:9:3. Таким образом, период, приходящийся на конец июля — начало августа, является критическим в отношении влагообеспеченности. Недостаток влаги именно в этот период, когда растение имеет большую листовую поверхность, ведет к резкому нарушению водного баланса, завяданию растения, торможению его роста, фотосинтеза и к задержке оттока пластических веществ, что губительно отражается на урожае свеклы.

Засуха в этот период приводит не только к снижению урожая и сахаристости, но и к увеличению содержания азота в свекле, т. е. ухудшает качество сырья. Наибольший урожай свеклы получают, когда она обеспечена влагой не только в июле — августе, но и в другие периоды роста. Лишь в самом конце вегетации желательно относительно меньшее количество осадков, поскольку их излишек в этот период, как правило, приводит к снижению сахаристости свеклы.

Для высадков, т. е. растений второго года жизни, оптимальна влажность почвы 80 % НВ. Резкие колебания влажности вызывают снижение урожая семян, более выраженное у сахаристых сортов по сравнению с урожайными.

Транспирационный коэффициент у высадков составляет около 725, т. е. значительно выше, чем у свеклы первого года. Максимальная транспирация у высадков наблюдается в конце июня — начале июля, т. е. на месяц раньше, чем у свеклы первого года. Этот период наиболее интенсивного развития испаряющей поверхности зеленой массы семенников совпадает с периодом их цветения.

7.4. Формирование и активность фотосинтетического аппарата

Рост листьев. Площадь листьев сахарной свеклы играет решающую роль в формировании массы корнеплодов. Установлено, что масса корнеплода при уборке тесно коррелирует (с коэффициентом корреляции 0,9) с максимальной площадью листьев растения (площадью листьев в середине вегетации). Поэтому важно знать, как влияют условия выращивания и абиотические факторы среды на формирование и длительность функционирования листового (фотосинтетического) аппарата сахарной свеклы.

Скорость появления, продолжительность роста и время функционирования листьев зависят от температуры, водного и светового режима и условий минерального питания.

Динамику площади листьев растения в онтогенезе (кривая 3) можно наглядно изобразить в виде кривых нарастания площади всех выросших (кривая 1) и всех отмерших (кривая 2) листьев

276

(см. рис. 83). Причем расстояние между кривыми 1 и 2 соответствует средней продолжительности жизни листового аппарата растения Тл. Рассмотрим, как отдельные факторы влияют на рост листьев.

Температура. С повышением температуры от низких (0—5 °С) до оптимальных значений (у большинства С3-видов высших растений 20—25 °С) происходит ускорение клеточного деления. Поэтому повышение среднесуточных температур в этих пределах приводит к сокращению интервалов между появлением очередных листьев. Однако при этом сокращается продолжительность жизни выросшего (закончившего рост) листа в результате ускорения процессов старения клеток.

Из кривых нарастания площадей всех закончивших рост и отмерших листьев, построенных по данным опытов в Киевской и Ивановской областях, видно, что средняя продолжительность жизни листьев сахарной свеклы в условиях более прохладного климата Ивановской области примерно в 1,6 раза больше, чем в Киевской области.

Для количественной оценки влияния среднесуточной температуры (Тсс) на скорость развития растений предложена функция F (Тсс) в относительных единицах в виде температурной поправки к скорости развития:

F (Тсс) = (Тсопт - Тсмин) / (Тс - Тсмин),

где Тсопт, Тсмин и Тс — оптимальное, минимальное (при котором прекращается деление клеток) и фактическое значения среднесуточных температур, °С.

По этой же формуле можно оценивать сокращение продолжительности жизни листового аппарата при повышении среднесуточной температуры. У сахарной свеклы значение Тсмин=5°С, Тсопт = 20-25оС.

Водный режим растений. Водный дефицит ингибирует морфогенез в основном через ингибирование роста клеток растяжением. Поэтому при недостатке воды подавляется процесс развертывания листьев уже после инициации их роста и увеличивается продолжительность роста листовой пластинки, но сокращается период жизни закончившего рост листа. В результате при водном дефиците несколько удлиняется интервал между появлением очередных листьев, значительно уменьшается площадь листовых пластинок, однако увеличивается средняя продолжительность жизни листьев благодаря замедлению роста листовых пластинок. Вместе с тем недостаток влаги слабо влияет на количество живых листьев на растении (табл. 53), одновременно усиливая реутилизацию метаболитов из отмирающей ботвы.

277

53. Влияние водного режима на формирование листового аппарата сахарной свеклы

Минеральное питание. Дефицит азота, подобно засухе, тормозит рост клеток растяжением, увеличивает продолжительность роста листовых пластинок и ускоряет отмирание зрелых листьев в связи с усилением процессов реутилизации азота из клеток. Поэтому снижение дозы NPK в питательной смеси приводит к резкому уменьшению площади листьев растения в первую очередь из-за недостатка азота (табл. 54).

54. Сырая масса растения, максимальная площадь листьев и сахаристость корнеплода сахарной свеклы сорта Ялтушковская односемянная при разном минеральном питании

Дефицит фосфора, как и азота, тормозит рост листьев, однако в отличие от дефицита азота не ускоряет их отмирание. Дефицит калия не оказывает влияния на рост клеток и интервал между появлением листьев, однако вызывает повреждения и быстрое отмирание зрелых листьев. Вместе с тем даже острый дефицит калия

278

сравнительно слабо влияет на среднюю продолжительность жизни листьев.

Световой режим. Он оказывает прямое влияние на рост и развитие листового аппарата через фотосинтез (значение суточного газообмена СО2) растения, определяющий уровень фонда ассимилятов.

Рост площади листьев растения в начале вегетации можно выразить следующей формулой:

dL/dT = kL(gФ/УПП),

где k — коэффициент эффективности превращения усвоенного при фотосинтезе СО2 в органическое вещество, равный примерно 0,5; L — площадь листьев растения (в фазе вилочки она равна площади семядольных листьев); g— ростовая функция листьев (доля ассимилятов, идущих на рост массы листьев), равная в начале вегетации примерно соотношению массы листьев к массе растений в этот период; Ф — суточный СO2 газообмен растения; УПП — удельная поверхностная плотность листьев.

На рисунке 84 показана динамика площади листьев растений сахарной свеклы сорта Белоцерковская односемянная 45 при естественном световом режиме и при 4- и 8-кратном затенении. Видно, что при затенении замедляется рост площади листьев при одновременном уменьшении скорости их отмирания и сахаристости корнеплодов, но возрастает соотношение сухой массы ботвы и корнеплодов.

Фотосинтез листьев. Показателями активности фотосинтетического аппарата листьев являются интенсивности видимого (наблюдаемого) и истинного (видимый фотосинтез + темновое дыха-

Рис. 84. Изменение площади листьев (А), сухой массы корнеплода (Б) и соотношения сухой массы ботвы и корнеплода (В) в онтогенезе растений сахарной свеклы сорта Белоцерковская односемянная 45 на контроле (1), при 4-кратном (2) и 8-кратном (3) затенении. (В скобках приведены: на А — ФП, дм2∙сут, на Б— сахаристость, % сухого вещества)

279

ние) фотосинтеза. У С3-видов растений, к которым относится и сахарная свекла, фотосинтез (ассимиляция СО2) сопровождается фотодыханием — скрытым процессом выделения СО2 на свету. Фотодыхание связано с метаболизмом ФГК в цикле Кальвина с участием основного фермента фотосинтеза — РБФК/О и трех органелл клетки: хлоропластов, пероксисом и митохондрий, что сопровождается синтезом гликолевой кислоты, аланина и серина. Один из методов оценки интенсивности фотодыхания — определение разности между интенсивностями фотосинтеза при низкой (около 1 %) концентрации кислорода, когда фотодыхание подавлено, и при естественной концентрации.

Интенсивность фотосинтеза листа у сахарной свеклы определяется прежде всего его возрастным состоянием. Так, ИФ листа среднего яруса, как видно из рисунка 85, достигает максимума на 10—20-й день после его появления, затем по мере старения постепенно снижается.

Условия влагообеспеченности. Они неоднозначно влияют на ИФ сахарной свеклы. На рисунке 86 изображены световые кривые фотосинтеза листьев среднего яруса у сахарной свеклы, выращиваемой при влажности почвы 70 и 35 % НВ. Видно, что интенсивность фотосинтеза растений в условиях пониженной, но постоянной влажности почвы лишь ненамного ниже, чем у растений, выращиваемых при оптимальной влажности почвы (кривые 1 и 2). Это — показатель высокой адаптивной способности растений сахарной свеклы и ее фотосинтетического аппарата к стационарному дефициту влаги. Об этом же свидетельствует аналогичная зависимость интенсивности фотосинтеза листьев на указанных вариантах влажности почвы от водного

280