Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Жимулёв Курс лекций

.pdf
Скачиваний:
189
Добавлен:
29.03.2015
Размер:
8 Мб
Скачать
☆

Глава 1. Предмет и история генетики

Классики

советской

генетики.

кн. Классики советской генетики,

Ленинград, Наука, 1-539, 1968.

 

Ленинград, Наука, 133, 1968

 

Лобашев

Ì.Å.

Генетика

â

Эленс А. Рецензия на книгу В.Я.

Ленинградском Университете.

Александрова

“Трудные

ãîäû

Исследования по генетике, вып. 3,

советской

биологии. Записки

1-18, 1967.

 

 

 

современника”. Санкт-Петербург,

Лобашев М.Е. Полвека

советской

Наука, 1992, 1-264. Генетика 30,

генетики. Генетика, N10, 15-31,

1130-1131, 1994.

 

 

1967.

 

 

 

 

Dobzhansky Th. Sergei Sergeevich

Медведев Ж.А. Взлет и падение

Tshetverikov. Genetics, 55, 1-3,

Лысенко. История билогической

1967.

 

 

 

дискуссии в

ÑÑÑÐ.

Москва,

Gershenson S.M. The grim heritage of

Книга, 1-348, 1993.

 

 

lysenkoism: four personal accounts.

Нево Э. К 90-летию со дня рождения

IV. Diffucult years in soviet genetics.

академика Национальной академии

Quart. Rev. Biol. 65, 447-456, 1990.

наук Украины Сергея Михайловича

Mangelsdorf P.C. Nikolai Ivanovich Vavilov

Гершензона. Экспериментальная

1887-1942. Genetics, 38, 1-4, 1953.

онкология, 18, 315-316, 1996.

 

1.4. Сведения об Институте

Николай Владимирович Тимофеев-

Ресовский (сборник). Москва,

цитологии и генетики СО РАН

Наука, 1-393, 1993.

 

 

Институт цитологии и генетики

 

 

был организован в составе Сибирского

О положении в биологической науке.

Стенографичнский отчет сессии

отделения Академии наук в 1957 году

всесоэзной

 

Академии

по инициативе и при поддержке

сельскохохяйственных наук имени

крупнейших ученых страны, прежде

В.И. Ленина, 31 июля - 7 августа

всего М.А.

Лаврентьева,

È.Â.

1948 года. Москва, Огиз-Сельхоз.,

Курчатова, В.А. Энгельгардта. Это был

1-536, 1948.

 

 

 

первый самостоятельный генетический

 

 

 

институт после

лысенковского

Полынин В. Пророк в своем отечестве

(î Í.Ê.

Кольцове).

Москва,

погрома. Организацию института и

Советская Россия, 1-126, 1969.

 

определение основных направлений

 

исследований возглавил выдающийся

Резник С. (1968). Николай Вавилов

(“Жизнь замечательных людей”).

российский генетик, в то время член-

Москва, Молодая гвардия, 1-334.

корреспондент, позднее академик Н.П.

Дубинин (Рис. 1.25.). Институт был

Шварц А. От зари до зари. (Статья о

Ñ.Ñ.Четверикове). Журнал призван возродить генетику в России,

Москва, N4, 1968.

Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. В

вернуть к научной деятельности уволенных и репрессированных генетиков, сформировать новое поколение генетиков путем активного

1-24

Глава 1. Предмет и история генетики

Рис. 1.25. Николай Петрович Дубинин

 

 

Рис. 1.26. Дмитрий Константинович

 

 

 

 

 

 

Беляев

 

1907-1998

 

 

 

 

 

1917-1985

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

привлечения в институт выпускников Московского, Ленинградского, только что образованного Новосибирского и других ведущих университетов страны.

Для решения этих задач Н.П. Дубинин пригласил для работы в институте представителей крупных генетических школ, учеников Н.И. Вавилова, Н.К. Кольцова, С.С. Четверикова и А.С. Серебровского: В.В. Хвостову, А.Н. Луткова, Ю.Я. Керкиса, П.К. Шкварникова, З.С. Никоро, Ю.П. Мирюту, И.Д. Романова, Н.А. Плохинского, Д.К. Беляева, Ю.О. Раушенбаха, В.Б. Енкена, Г.А. Стакан, Д.Ф. Петрова.

Активное участие в организации института принимали такие крупные генетики как А.А. ПрокофьеваБельговская, Н.Н. Соколов, Б.Н. Сидоров, Я.Л. Глембоцкий, Н.В. Тимофеев-Ресовский и другие.

Наряду с этим в конце пятидесятых годов в институт была привлечена большая группа молодых ученых, но уже имеющих опыт научной работы в области цитологии и генетики: Р.И. Салганик, И.И. Кикнадзе, Н.Б. Христолюбова.

С момента организации Института на него сразу обрушились нападки лысенковцев и были предприняты серьезные попытки его ликвидации. Первый директор Н.П. Дубинин смог проработать не более двух лет и был снят с должности по указанию Н.С. Хрущева. Однако, он уже успел сформулировать направления исследований и пригласить ведущих ученых-генетиков.

В 1959 году директором института стал кандидат с/х наук, впоследствии академик Д.К. Беляев (Рис. 1.26.). Именно ему пришлось выдержать всю

1-25

Глава 1. Предмет и история генетики

тяжесть противостояния с властями в процессе формирования института, создания его инфраструктуры и воспитания нового поколения генетиков. Если Н.П. Дубинин заложил прочный фундамент Института, то Д.К. Беляев создал на этом фундаменте сам Институт

èруководил им до 1985 года. Несомненно, что оба этих человека внесли огромный вклад в возрождение генетики в России.

Â1960-1970-å годы в Институте сформировалось новое поколение молодых талантливых ученых, выросших уже в Институте: Е.С. Беляева, Л.А. Васильева, А.Д. Груздев, И.С. Губенко, В.А. Драгавцев, Л.И. Корочкин, С.И. Малецкий, С.И. Раджабли, В.А. Ратнер, А.И. Шерудило

èдругие.

Начиная с 1985 года по настоящее время институт возглавляет членкорреспондент АН, впоследствии академик, В.К. Шумный (Рис. 1.27.), выпускник Московского университета, работающий в Институте со дня его основания и прошедший все ступени научного роста, начиная с должности старшего лаборанта.

По положению на 1992 год в штате института было 1003 человека, в том числе 433 научных сотрудника, из них два акдемика РАН (один из них эмигрировал), один член-корреспондент РАН, один член-корреспондент РАЕН. В Институте было 44 доктора и 199 кандидатов наук. К сожалению, мертвящее дыхание неумело проводимых социально-экономических реформ коснулось и Института. Свыше

Рис. 1.26. Владимир Константинович Шумный род. 1933

100 молодых ученых (в возрасте 30-45 лет) выехали для работы за границу и очень многие из них потеряли всякую связь с Институтом.

До начала “реформ” в Институте была неплохая библиотека. Ее фонд насчитывал 96260 печатных изданий, в том числе 31835 иностранных книг и журналов. В 1960 году Институт получил в дар личную библиотеку А.С. Серебровского с уникальным фондом книг, ставших библиографической редкостью. В библиотеку поступали все необходимые отечественные и иностранные издания. Сейчас постоянно иссякающий ручеек поступления научных журналов поддерживается в основном за счет не особенно щедрой благотворительности сотрудников, уехавших за рубеж.

1-26

Глава 1. Предмет и история генетики

 

В соответствии с объектами и

была присуждена премия имени Н.И.

 

методами

исследований,

а также

Вавилова. В 1990 году академику Р.И.

 

сложившимися традициями в Институте

Салганику совместно с д.х.н. Н.И.

 

можно условно выделить пять основных

Гриневой, акдемиком Д.Г. Кнорре и д.х.н.

 

направлений: 1. Молекулярная генетика;

З.В. Шабаровой

была присуждена

 

2. Цитогенетика; 3. Генетика растений; 4.

Ленинская премия за создание основ

Генетика животных; 5. Физиологическая

адресной модификации генетических

 

генетика. Кроме этого для решения

структур.

 

 

 

 

прикладных проблем распоряжением

Огромное значение для Института

Президиума СО РАН на базе Института,

имеет кафедра цитологии и генетики

 

Алтайского

Экспериментального и

Новосибирского университета. В ее

 

Экспериментального сельского хозяйства

создании активное участие приняли Д.К.

ÑÎ

ÐÀÍ

создан

научно-

Беляев, Ю.Я. Керкис, В.В. Хвостова, И.И.

производственный комплекс “Институт

Кикнадзе, В.А. Ратнер. Принцип тесного

 

цитологии и генетики”.

 

контакта академической

науки и

 

Ряд полученных за последние годы

университетского образования был

результатов в области фундаментальных

положен в основу этой кафедры.

исследований

удостоены

высокой

Выпускники кафедры цитологии и

 

оценки. За серию работ по

генетики

ÍÃÓ

составляют костяк

экспериментальному исследованию

Института

è

многих

других

 

доместикации животных академику Д.К.

генетических лабораторий Сибири.

 

Беляеву и д.б.н. Л.Н. Трут в 1982 году

 

 

 

 

 

По положению на начало сентября 1997 года в институте были следующие научные подразделения:

Лаб. эволюционной генетики животных Маркель А.Л., д.б.н., с.н.с. Лаб. экспериментального моделирования

эволюционных процессов

Бердников В.А., к.б.н., с.н.с.

Лаб. генетических основ онтогенеза

*Серов О.Л., д.б.н., с.н.с.;

 

и.о. Жданова Н.С., к.б.н., с.н.с.

Лаборатория генетики стресса

Раушенбах И.Ю., д.б.н., с.н.с.

Сектор вирусологии

Галахарь Н.Л., к.б.н., с.н.с.

Лаб. молекулярных основ генетики

 

животных

Ромащенко А.Г., к.б.н., с.н.с.

Лаб. экспериментального мутагенеза

Чекуров В.М., к.б.н., с.н.с.

Лаб. популяционной генетики растений Малецкий С.И., д.б.н., проф. Сектор генетических основ селекции

растений

Коваль С.Ф., к.б.н., с.н.с.

Лаб. генетики популяций

Захаров И.К., д.б.н., с.н.с.

1-27

Глава 1. Предмет и история генетики

Лаб. молекулярно-генетических систем

Сектор молекулярной эволюции Лаб. теоретической генетики Лаб. гетерозиса растений

Сектор генофонда растений Сектор отдаленной гибридизации и культуры тканей Сектор генетических систем размножения растений

Сектор цитогенетики пшеницы Сектор генетики пшеницы Сектор генетики онтогенеза растений Сектор молекулярной генетики растений Лаб. клеточной биологии

Лаб. молекулярной генетики основ онкогенеза Сектор молекулярной нейрогенетики

Межинститутская лаб. молекулярной эпидемиологии Лаб. цитогенетики

Сектор генетики мутаций и мутационных процессов Лаб. цитогенетики животных Лаб. иммуногенетики Сектор онкогенетики

Сектор молекулярной генетики с/х животных Сектор молекулярно-генетических

механизмов белково-нуклеиновых взаимодействий Сектор молекулярных механизмов мутагенеза

Лаб. биохимической генетики животных

Ратнер В.А., д.б.н., проф., академик РАЕН Матушкин Ю.Г., к.б.н., с.н.с.

Колчанов Н.А., д.б.н., проф. Шумный В.К., д.б.н., проф., академик РАН Железнов А.В., к.б.н., с.н.с.

Першина Л.А., д.б.н., с.н.с.

Коваленко В.И., к.б.н., с.н.с. Лайкова Л.И., к.б.н. Гончаров Н.П., к.б.н., с.н.с. Пельтек С.Е., к.б.н.

Салина Е.А., к.б.н. Блинов А.Г., к.б.н.

Каракин Е.А., д.б.н., с.н.с. Баричева Э.М., к.б.н.

Воевода М.И., к.м.н. Будашкина Е.Б., к.б.н., с.н.с.

Сидорова К.К., д.б.н., с.н.с. Графодатский А.С., д.б.н., с.н.с. Таранин А.В., к.б.н. Лавровский В.А., д.б.н.

Лобков Ю.И., к.б.н.

Савинкова Л.К., к.б.н., с.н.с.

Васюнина Е.В. (*Салганик Р.И., д.б.н., проф., академик РАН)

Закиян С.М., д.б.н., проф., член-корр. РАЕН

1-28

Кушнир А.В., к.б.н., с.н.с. Осипова Л.П., к.б.н., с.н.с. Свиридов С.М., к.б.н., с.н.с.
*Бородин П.М., д.б.н., проф., и.о. Аксенович Т.И., д.б.н., с.н.с. Дикалова А.Э., к.б.н.
Дымшиц Г.М., д.б.н., проф. Меркулова Т.И., к.б.н., с.н.с. Омельянчук Л.В., к.б.н.
Рубцов Н.Б., д.б.н., с.н.с. Богачев С.С., к.б.н. Кобзев В.Ф.
Осадчук А.В., к.б.н., с.н.с.
Ермолаев В.И., д.б.н., с.н.с. Кочетов А.В.

Глава 1. Предмет и история генетики

Лаб. цитологии и апомиксиса растений Группа физико-химической биологии Лаб. клеточного деления Лаб. молекулярной цитогенетики

Лаб. феногенетики поведения Лаб. генетических основ нейроэндокринной регуляции Сектор молекулярной генетики человека Лаб. физиологической генетики

Соколов В.А., д.б.н. Ошевский С.И., к.б.н., с.н.с. Чадов Б.Ф., д.б.н., с.н.с.

Жимулев И.Ф., д.б.н., проф., чл.-корр. РАН и РАЕН, академик Европейской Академии Попова Н.К., д.м.н., проф.

Дыгало Н.Н., д.б.н., с.н.с.

Сукерник Р.И., д.б.н., с.н.с.

Иванова Л.Н., д.б.н., проф., академик РАН

Сектор экологической генетики растений Черный И.В., к.б.н., с.н.с.

Селекционно-генетическая лаборатория Чайка В.Ф. Лаб. разведения экспериментальных животных Сектор генной инженерии

Лаб. экологической генетики и генофонда животных Сектор молекулярной и эволюционной генетики человека

Сектор молекулярной генетики нейробелка Сектор рекомбинационного и

сегрегационного анализа

Сектор медицинской генетики Лаб. структуры генома

Лаб. регулирования экспрессии генов Сектор генетики клеточного цикла Лаб. морфологии и функции клеточных культур Лаб. молекулярной биологии клетки

Сектор химии нуклеиновых кислот Лаб. эндокринологической генетики Сектор нейрогенетики социального

поведения Кудрявцева Н.Н., д.б.н., с.н.с. *Звездочками обозначены фамилии руководителей, уехавших за границу.

1-29

Глава 1. Предмет и история генетики

Литература

Институт цитологии и генетики. Внешторгиздат. Изд. N7044H, 1-64, 1989.

Шумный В.К. (редактор). Генетика - селекции растений. Районированные сорта и перспективные формы сельскохозяйственных растений Института цитологии и генетики СО РАН СССР за 25 лет. Новосибирск, Институт цитологии и генетики, 1-34, 1983.

“Непрерывающаяся нить жизни и познания” и “Постигать и оберегать”. журнал “ЭКО”, N7 (277), 2-20, 1997.

1-30

Глава 2. Генетический анализ

Глава 2. Генетический анализ

2.1. Цели и задачи генетического анализа

2

2.2. Моногибридное скрещивание

3

2.2.1. Доминирование по Менделю

3

2.2.2. Анализирующее скрещивание

5

2.2.3. Неполное доминирование

 

и кодоминирование

6

2.2.4. Отклонения от ожидаемого

 

расщепления

7

2.3. Дигибридное скрещивание

7

2.4. Генетический анализ при

 

взаимодействии генов

9

2.4.1. Комплементарное действие генов

10

2.4.2. Эпистаз

11

2.4.3. Полимерия

12

2.5. Количественные признаки

13

2.6. Наследование признаков, сцепленных

 

с полом

14

2.7. Нерасхождение половых хромосом

16

2-1

Глава 2. Генетический анализ

2. Генетический анализ

2.1. Цели и задачи генетического анализа

А.С. Серебровский писал: “Генетическим анализом мы называем систему опытов, наблюдений и вычислений, имеющих целью разложение свойств (признаков) организма на отдельные наследственные элементы, “отдельные признаки”, и изучение свойств соответствующих им генов” (Серебровский, 1970, стр. 5).

По мнению М.Е. Лобашева (1966, стр. 7), с помощью генетического анализа “исследуется качественный и количественный состав генотипа, проводится анализ его структуры и функционирования”.

Методы генетического анализа разнообразны, но, главным образом, это система всевозможных скрещиваний,

причем любая работа проходит следующие этапы:

1.Выясняется - наследуется ли признак, имеет ли он контрастные формы.

2.Выясняется число генов, контролирующих развитие данного признака.

3.Выясняется - есть ли взаимодействие между этими генами.

4.Определение группы сцепления (хромосомы) и картирование гена в хромосоме.

5.Характеристика генов.

Âнастоящее время в понятие генетического анализа входит клонирование гена, определение последовательности нуклеотидов ДНК, выяснение интрон-экзонной структуры гена, экспрессии гена в онтогенезе.

Дополнение 2.1. Генетическая символика

Скрещивание обозначают знаком умножения - ×. В схемах на первом месте принято ставить генотип женского пола. Женский пол обозначают символом

(зеркало Венеры), мужской - знаком

(щит и копье Марса).

Родительские организмы, взятые в скрещивание, обозначают буквой Ð (от латинского Parento - родители). Гибридное поколение обозначают буквой F (от латинского Filii - дети) с цифровым индексом, соответствующим порядковому номеру гибридного поколения [По: (Лобашев, 1967, с. 105)]. Доминирующий признак Мендель предложил обозначать заглавной буквой, а рецессивные - той же буквой, но строчной.

2-2

Глава 2. Генетический анализ

2.2. Моногибридное скрещивание

2.2.1. Доминирование по Менделю

Любое скрещивание начинается с определения признака. Признак - это определенное отдельное качество организма, по которому одна его часть отличается от другой или одна особь от другой. Признаком (или фенотипом) в генетическом смысле можно назвать любую особенность, выявляемую при описании организма: высота, вес, форма носа, цвет глаз, форма листьев, окраска цветка, размер молекулы белка или его электрофоретическая подвижность. Признаки должны проявляться постоянно. Чтобы убедиться в их константности, Мендельдвагодапредварительнопроверял различные формы гороха. Признаки должны иметь контрастные проявления. Мендель выделил у гороха 7 признаков, каждый из которых имел по два контрастных проявления, например, зрелые семена по форме были либо гладкими либо морщинистыми, по окраске желтыми или зелеными, окраска цветка была белой или пурпурной.

После определения признаков можно приступать к скрещиваниям. В скрещиваниях используют генетические линии - родственные организмы, воспроизводящие в ряду поколений одни и те же наследственно константные признаки. “Потомство от скрещивания двух особей с различной наследственностью называют гибридным, а отдельную особь - гибридом” (Лобашев, 1967, стр. 105).

После того, как Мендель скрестил формы гороха, различающиеся по 7 признакам, у гибридов проявился, или доминировал, только один из пары родительских признаков. Рецессивный признак у гибридов первого поколения не проявлялся. Позднее это явление доминирования было названо первым законом Менделя или законом единнобразия гибридов первого поколения.

Мендель скрестил полученные гибриды между собой. Как он сам пишет: “в этом поколении наряду с доминирующими признаками вновь появляются также рецессивные в их полном развитии и притом в ясно выраженном среднем отношении 3:1, так что из каждых четырех растений этого поколения три получают доминирующий и одно - рецессивный признак” (Мендель, 1923, стр. 12). Всего в данном опыте было получено 7324 семян, из которых гладких было 5474, а морщинистых 1850, откуда выводится отношение 2,96:1 (там же, стр. 13). Данные этого опыта свидетельствуют о том, что рецессивный признак не теряется, и в следующем поколении он снова проявляется (выщепляется) в чистом виде. Г. де Фриз в 1900 г. назвал это явление закономрасщепления,апозднееегоназвали вторым законом Менделя.

Разные классы потомков (с доминантным и рецессивным проявлением) Мендельвновьсамоопылил. Оказалось, что потомки с рецессивным проявлением признака сохраняются в последующих поколениях после самоопыления константными. Если же самоопылить растения из доминирующего

2-3