Философия_об.закон.предб.эвол.

дефицитных веществ с их (соединений) последующим переходом в обедненную ими среду. Оба «если» имеют одно общее решение: внутренний синтез «осмысленных» белков как наиболее эффективных и специфичных катализаторов и одновременно как структурных элементов самого коацервата. Становление этого синтеза должно сопровождать развитие механизмов точного воспроизведения аминокислотных последовательностей – появление осмысленных последовательностей нуклеотидов (которые тоже могут служить структурными элементами самого коацервата), генетического кода, аппарата трансляции и т.д. В результате система в целом становится открытой и неравновесной, динамически устойчивой, функционально неделимой и самовоспроизводящейся.

Возможно, в первичном бульоне, как полагают многие авторы, отсутствовал самопроизвольный синтез высокомолекулярных органических соединений, и предбиологическая эволюция не начиналась с коацерватов. Однако модель основана на принципе, смысл которого выходит за рамки ее конкретного содержания.

Коацерват – явно не когерентно самоорганизующаяся структура. Его эволюция не вызвана направленным изменением некоего внешнего управляющего параметра на фоне богатого набора его внутренних возможностей-флуктуаций, одна из которых «резонирует» на очередное изменение этого параметра. Вместе с тем, коацерват в целом изначально не является и континуально самоорганизованной структурой. Исходно он не является функционально неделимым в химическом отношении целым, идущие в нем реакции, совместно обеспечивая его рост, поначалу не согласованы в последовательность или сеть, каждое звено которой необходимо для существования всех остальных. Поэтому рост коацервата теоретически не является исходной функцией и базисным процессом континуальной самоорганизации. Его собственное вещество не является, далее, с самого начала конституционной сферой, вызывающей эти реакции, хотя и влияет на их скорость. Сам коацерват долго остается статически устойчивой струк-

турой, и идущие в нем реакции не совершают полезной работы по ее поддержанию. Поэтому их энергетические параметры не являются в модели решающими. К тому же коацерват в целом изначально является весьма сложной системой, формой и размерами сопоставимой с клеткой.

Сказанное не значит, что коацерватная теория лежит, так сказать, по ту сторону обоих типов самоорганизации. Ее главный принцип можно определить как постепенное превращение всего коацервата в континуально самоорганизованную систему путем после-

122

довательной замены составляющих его в начале веществ и реакций на такие, которые в каждый момент уже составляют континуально самоорганизованное целое, находящееся у него внутри. Это целое по-

степенно замещает собой первоначальное содержание коацервата, которое по существу выступает элементом внешних условий его (целого) эволюционного усложнения, и исходно это целое заведомо проще и меньше собственно коацервата. В таком свете, если предбиологическая эволюция действительно сопряжена с коацерватами или подобными им макросистемами, отбор коацерватов по скорости роста и «размножения», по-видимому, является внешним фоном или условием отбора по другим признакам развивающихся в них континуально самоорганизованных систем. Если нет, в коацерватной теории все равно имеется не выявленное, имплицитное содержание, соответствующее природе таких химических систем, хотя в этом случае их эволюция первоначально идет не в коацерватах (см.: 11). Забегая вперед, отме-

тим, что оно касается катализа и каталитических систем.

Вторая модель, предложенная М.Кальвином, – возвратный катализ – далека по разработанности от теории Опарина, но содержит оригинальную идею, основанную на одной специфической возможности в эволюции катализаторов12. Одна и та же реакция может быть катализирована разными веществами, которые могут находиться в генетической связи – возникать друг из друга путем последовательного присоединения дополнительных групп атомов. Каталитическая активность при этом многократно возрастает. Например, аквокомплекс иона Fe3+ является катализатором разложения перекиси водорода (Н2О2), которое катализируют также гем (органическое полициклическое соединение, в состав которого входит атом Fe) и белковый фермент каталаза, в свою очередь, включающий гем. Активность каталазы превосходит активность гема в 107 раз, а активность Fe3+ – в 1010 раз. М.Кальвин обратил внимание на то, что этот ион в присут-

ствии Н2О2 может катализировать, кроме того, синтез соединений, из которых строится молекула гема, попутно «развивая», таким образом, свою каталитическую активность в отношении перекиси во-

дорода, и гем наследует эту способность. Правда, – лишь в отношении собственного синтеза (возвратный катализ), а не дальнейшего построения белковой части каталазы. Сосредоточившись на механизме возвратного катализа как возможном объяснении предбиологического синтеза полинуклеотидов и полимеров аминокислот, М.Кальвин оставил идею, что и они могли быть катализаторами реакций, в отношении которых их собственный синтез был бы совершенствованием катализатора. Тем самым он упустил, так сказать, журавля континуальной

123

самоорганизации – каталитическую систему, в которой рост активности и синтез-усложнение катализатора (конституционной сферы) сопряжены с осуществляемой им реакцией (максимизируемой функцией), не являющейся непосредственно этим синтезом (см.: 11). Подобная система может быть изначально очень простой и развиваться, например, внутри коацервата, постепенно замещая собой его первоначальные вещества и реакции. В модели же М.Кальвина главной функцией предбиологических соединений выступает «возвратный катализ» или самовоспроизведение, которое он не рассматривал особо как исходную функцию каких-то целостных открытых систем, снабжающих себя необходимой для этого энергией.

Третья модель – каталитический гиперцикл – является по-

пыткой определить условия появления и закономерности развития

функции самовоспроизведения. Ее исходные принципы заложены М.Кальвином12, Г.Кастлером13 и развиты до предела в модели М.Эйгена14. Предбиологическая эволюция начинается в ней с образования несовершенной, но уже весьма сложной самовоспроизводящейся системы из полинуклеотидов и белков. Хотя модель не отражает всех закономерностей и ступеней предбиологической эволюции, она интересна в двух отношениях – попыткой увеличить теоретическую вероятность появления таких систем и анализом условий, механизмов

инаправленности их отбора в сторону усложнения и жизни.

Всреде, где имеются высокоэнергетические нуклеотиды, возможно самопроизвольное образование их однонитевых (как РНК) полимеров со случайными последовательностями, которые с определенной скоростью будут подвергаться гидролизу и распадаться уже на низкоэнергетические нуклеотиды. Регулируя поступление и отток высоко- и низкоэнергетических мономеров, можно добиться равенства скоростей обоих процессов и установления стационарного состояния, когда число полимерных молекул остается постоянным, – так назы-

ваемое условие постоянства общей организации, порождающее их

конкуренцию за мономеры и отбор. Система, в которой это происходит – «информационный ящик» М.Эйгена15 – является проточной, открытой в отношении вещества и энергии и в этом плане – неравновесной. Теоретически сосудом для нее мог бы служить и коацерват.

Может ли какая-нибудь случайная последовательность иметь в ней преимущество перед другими случайными последовательностями? Им явилось бы ее сохранение в системе и рост числа ее экземпляров среди всех последовательностей. Явным преимуществом обладал бы полимер с большей скоростью образования или с меньшей – распада. Без дополнительных условий это означало бы неслучайность не-

124

которых последовательностей самих по себе и не входит в условия ответа на наш вопрос. Однако любая последовательность может отложить свой гидролиз, если успеет дополнить себя комплементарной16 цепочкой. Вероятность этого не очень велика, но легко видеть, что шанс сохраниться оказывается вдвое выше у той из двух случайных последовательностей, которая всего лишь случайно сделает это раньше: она будет представлена двумя цепочками (исходной и комплементарной), а другая – только одной. Одна случайная последовательность, имея такое конкурентное преимущество, способна начать вытеснять другую, заменяя ее своими копиями. Это – самый простой и

«чистый» вариант преимущества в неравновесной области. Получив-

шая его последовательность самовоспроизводится и в этом отношении становится осмысленной. Однако соотношение реальных скоростей образования, распада и комплементарного копирования однонитевых цепочек допускает самовоспроизведение лишь коротких последовательностей из 50-100 нуклеотидов. К тому же его сопровождают ошибки комплементарного узнавания нуклеотидами друг друга и постепенная замена одних нуклеотидов другими, так что через какоето время исходная последовательность потеряется среди далеко отклонившихся от нее «мутантов». Следовательно, полинуклеотиды са-

ми по себе не способны к такому самовоспроизведению, следствием которого является рост полезной ему информации, совершенствование его механизма и усложнение самовоспроизводящейся системы.

В аналогичных условиях из как-то активированных аминокислот могут образовываться их случайные последовательности (с оговоркой, что аминокислоты, вероятно, имеют предпочтения, касающиеся их общего соотношения в белках). В большом наборе этих последовательностей, возможно, найдутся такие, которые обладают каталитической активностью в отношении образования «белковой» связи между определенными аминокислотами. Кроме того, и аминокислотам, когда они вошли в состав белка, по-видимому, свойственно подобие комплементарности17. Однако у белков это не обеспечивает синтеза одного линейного полимера аминокислот точно по образцу другого, т.е. белки не способны к самовоспроизведению.

Зато они (белки, а не отдельные аминокислоты) имеют огромное функциональное разнообразие и высокую способность к узнаванию разных соединений, что делает их специфичными, избирательными катализаторами. Если в «информационном ящике» одновременно синтезируются случайные полинуклеотиды и случайные полимеры аминокислот, среди последних возможно появление катализатора – хотя бы слабого – самовоспроизведения некоторых по-

125

линуклеотидов, получающих, таким образом, дополнительное пре-

имущество в неравновесной области. Скорость их самовоспроизведе-

ния и конкурентоспособность увеличиваются, и последовательность их нуклеотидов приобретает дополнительный смысл ее соответствия каталитической активности определенной последовательности аминокислот. Эти преимущество и смысл сохранятся до тех пор, пока она (последовательность аминокислот) не подвергнется распаду. Если же ее присутствие в «ящике» будет постоянным, преимущество станет устойчивым. Если это постоянство будет зависеть от последовательности аминокислот, то и она приобретет преимущество в неравновесной области (где полимеры аминокислот должны, как и полинуклеотиды, распадаться и вновь синтезироваться) и окажется тем самым осмысленной. Поскольку белки не способны к самокопированию, это возможно, только если полинуклеотид, воспроизведение которого катализирует эта последовательность, в свою очередь является фактором, поддерживающим именно ее синтез.

Может ли вероятность того, что в «информационном ящике» случайно окажутся последовательности нуклеотидов и аминокислот, находящиеся в таком отношении, быть больше, чем, скажем, 10-800? Направление положительного ответа одним из первых указал Г.Кастлер, предложив принцип «сигнатуры ферментов». Его смысл в том, что молекулы биологических катализаторов – ферментов – имеют сравнительно небольшой активный центр, в который входит малая часть их аминокислотных остатков, бо льшаячасть которых отвечает за точность узнавания ферментом субстрата катализируемой реакции, регуляцию его активности другими соединениями и т.п. Вероятность случайного образования короткой последовательности аминокислот,

похожей на их последовательность в активном центре фермента, гораздо больше, чем всей его молекулы. Она повышается также условием «похожести», допускающим варьирование и этой последовательности. Соответственно, короткой и намного более вероятной оказывается поддерживающая ее синтез нуклеотидная последовательность. Согласно Эйгену18, вероятность появления нуклеотидной последовательности, которая после трансляции дала бы копию последовательности из 100 аминокислот 20 типов, имеет величину около 10-130. Это гораздо больше, чем 10-800, хотя тоже находится в области практически невероятных событий. Важен принцип: чем короче и проще по разнообразию аминокислот молекула белка, проявляющая некоторую каталитическую активность в отношении воспроизведения полинуклеотида, способного поддерживать ее синтез, тем больше вероятность его случайного появления в «информационном ящике».

126

Это событие влечет возникновение самовоспроизводящейся системы «полинуклеотид-белок», имеющей дополнительные преимущества в неравновесной области и потому способной заполнять этот ящик своими молекулами, вытесняя из него другие полинуклеотиды и полимеры аминокислот. Главная трудность при объяснении ее возникновения состоит в том, чтобы найти простой механизм трансляции – перевода последовательности нуклеотидов в последовательность аминокислот, которые сами по себе не способны узнавать кодирующие их сегодня сочетания нуклеотидов.

Однако самовопроизведение такой системы все еще не обеспечивает ее эволюционного усложнения. С упрощениями это объясняет-

ся тем, что ее эволюция должна быть основана на ошибках самовопроизведения – случайных заменах в последовательностях нуклеотидов и аминокислот, в результате которых возникают системы, которые несколько отличаются от исходного варианта. Если они сохраняют способность к самовоспроизведению, то вступают в конкуретные отношения с родительской системой и друг с другом. Исходом этих отношений будет вытеснение из «информационного ящика» элементов всех систем, кроме той, которая воспроизводит себя с наибольшей скоростью, и «свиты» ее еще не вытесненных вариантов.

Система, самовоспроизведение которой может вести ее к усложнению, должна не конкурировать с некоторыми своими «мутантами», а допускать их включение в качестве своих новых элементов.

тантов» собственных элементов. Принцип этих отбора и включения отражают схемы 9 и 10 из того же источника (с.223). Пунктирные стрелки на схеме 9 означают мутацию одной из молекул I2 в I2́́́и появление немного измененного белка Е2 . Если он более активен в от-

127

ношении воспроизведения I1, чем Е2, а Е2 более активен в отношении воспроизведения I2 , чем прежней матрицы I1, то I2́́́и ее продукт Е2 включаются в гиперцикл как новые элементы I3 и Е3 на схеме 10, и он становится сложнее. Если нет, они будут вытеснены из информационного ящика, даже если образуют самовоспроизводящуюся

произведения остальных полинуклеотидов, но она меньше, чем в отношении следующего по циклу полинуклеотида (толстые стрелки).

Может ли вероятность усложнения гиперцикла быть больше «нуля»? Направление ее теоретического повышения состоит, вопервых, в том, что гиперцикл имеет несколько функциональных типов элементов (на схеме 9 их две пары), но, в принципе, неопределенно большое число представляющих эти типы молекул. Оно тем больше, чем больше размеры «информационного ящика». И чем они больше, тем выше вероятность случайной мутации одной из них в полезном для включения в гиперцикл направлении. Во-вторых, преимущество в неравновесной области нелинейно связано20 с масштабами соот-

ветствующего ему изменения в составе и структуре молекулы. Изменение не должно быть глубоким, масштабным и тем менее вероятным(!), чтобы оно было поддержано отбором как существенное и количество этих молекул быстро достигало статуса нового типа элементов гиперцикла.

Гиперцикл, таким образом, представляет собой систему, неиз-

бежным следствием самовоспроизведения которой оказывается усложнение. Оно теоретически выводится в этой модели из функции,

не являющейся им «по определению», и характера организации системы, который не позволяет ей избавляться от определенного рода ошибок в воспроизведении собственных элементов. Эти ошибки отбираются и аккумулируются гиперциклической организацией как ее

128

добавочная сложность, поэтому функционирующий гиперцикл не мо-

жет не усложняться, так что в известном смысле само усложнение становится его функцией. Оно способствует, кроме того, повышению точности самовоспроизведения и, потенциально, удлинению воспро-

изводимых нуклеотидных и аминокислотных последовательностей,

поскольку в гиперцикл встраиваются только те мутанты, которые превосходят свои родительские формы в отношении воспроизведения его следующих за ними элементов.

В принципе, удлинение позволяет им приобретать функции, дополнительные к функции гиперциклической связи и полезные гиперциклу в целом, например, функции общего метаболизма и энергоснабжения. Они могут развиваться за счет дивергенции уже входящих в гиперцикл удлиненных последовательностей – путем мутаций тех их участков, которые не отвечают прямо за их включение в гиперциклическую организацию, т.е. мутаций, которые оставляют затронутые ими последовательности формально теми же элементами исходного гиперцикла. Это – новый способ его усложнения.

Он требует дополнения функциональной организации гипер-

цикла его пространственной компартментацией – объединением его макромолекул в небольшие надмолекулярные комплексы, связанные не только функционально, но и «консервативно» – статическими межмолекулярными взаимодействиями, как, например, у коацерватов. В принципе, удлинение макромолекул гиперцикла способствует этому. Содержимое «информационного ящика» должно распадаться при этом на множество таких комплексов, двигаясь в сторону свойственной жизни клеточной организации. В конечном счете, этот способ требует

полной пространственной изоляции от среды набора всех макромоле-

кул гиперцикла в структуре типа коацервата, поскольку гиперцикл развивается теперь путем не только встраивания в него новых элементов (как показано на схемах 9 и 10), но и сохранения разных вариан-

тов его уже имеющихся элементов. Одна гиперциклическая их связь для этого недостаточна, так как сама по себе она безразлична к содержанию добавочных участков. Наибольшие преимущества в этом отношении дает объединение всех полинуклеотидов гиперцикла в один интегрированный геном бактериального типа, воспроизводимый как целое. Это гарантирует системе присутствие всех белков «общего назначения» и их совершенствование, главным направлением которого является универсальность, надежность и точность механизма репликации всего генома и трансляции его информации в структуру белков.

Таким образом, гиперцикл должен закономерно эволюционировать в направлении характерной живому организации. Эта необходи-

129

мость присуща его собственной, внутренней организации, первона-

чально весьма далекой от организации клетки. Чтобы гиперцикл приобрел ее, необходимость должна дополняться случайными изменениями его наличных элементов. В отношении этих изменений необходимость выступает как направленность отбора и условие со-

хранения тех из них, которые, в конечном счете, ведут к живому состоянию. «Тень случайности», омрачающая, по мнению некоторых авторов, модель гиперцикла, на самом деле не отменяет отражаемой ею необходимости и обусловлена следующим обстоятельством. Современные биохимические механизмы репликации и трансляции (возникновение которых – одна из главных проблем теории биогенеза и главная – в рассматриваемой модели) настолько сложны21, что в них крайне трудно найти следы их далекого прошлого и решить, какие конкретно случайности были необходимы для их становления, и какими вероятностями действительно располагала эволюция. М.Эйген попытался теоретически реконструировать некоторые из них, получив результаты, которые он оценивает как «осторожное “Да”» в отношении их содержания, вероятности и возможности «запоминания» ги-

перциклом как носителем необходимости развития свойства само-

воспроизведения, присущего живой материи.

Гиперцикл имеет многие черты континуально самоорганизующейся системы. Он обладает динамическим типом устойчивости, представляет собой неделимое в функциональном отношении целое, элементы которого «сильно» связаны отношениями воспроизведения одних другими, что предполагает их (элементов) разнородность. Их набор соответствует конституционной сфере системы, а его рост путем встраивания определенного рода мутантных элементов – ее (сферы) усложнению и прогрессивной эволюции всей системы. Однако главное условие эволюции гиперцикла – неравновесность системы – первоначально находится в компетенции внешнего ему «информационного ящика»: синтез активированных нуклеотидов и аминокислот, необходимый для воспроизведения и эволюции элементов гиперцикла как открытой системы не относится к его исходным функциям. В этой модели появление подобных функций «общего метаболизма» возможно после компартментации. Самовоспроизведение, если считать его базисной функцией предбиологических систем, с самого начала требует их большой сложности (белки, нуклеиновые кислоты), которую они не способны оплачивать из «своего кармана», снабжая себя энергией, необходимой для производства активированных мономеров. Это не позволяет считать гиперцикл универсальной моделью предбиологической эволюции. Вопрос о природе, функциях и эволю-

130

ции такой естественной химической системы, которая, в конечном счете, могла бы породить условия и необходимость появления и развития гиперциклической связи белков и нуклеиновых кислот как этапе своего саморазвития, в этой модели не ставится. Принципиальную основу ответа на него дает следующая модель.

Четвертая модель – элементарная открытая каталитическая система (ЭОКС), модель эволюционного катализа, разработанная А.П.Руденко (см.: 5, 11) – является на сегодня теоретически наиболее совершенной. «Она решает в комплексе вопросы о движущих силах и механизме эволюционного процесса, т.е. о законах химической эволюции, об отборе элементов и структур и их причинной обусловленности, о высоте химической организации и иерархии химических систем как следствии эволюции. Уже… поэтому она, – и пока только она, – может служить основанием эволюционной химии как новой концептуальной системы, возвышающейся над… учением о химическом процессе»22. Эта модель органически включает положительное содержание уже рассмотренных моделей, выводя соответствующие им функции, структуры и закономерности из своих, более широких и общих теоретических оснований. Результатом ее разработки является представление о континуальной самоорганизации, принципы которой сформулированы А.П.Руденко (см.: 5) в качестве обобщений, справедливых не только для химических систем. Теория эволюционного катализа – одно из самых значительных интеллектуальных достижений современной химии, философский смысл которого далеко выходит за рамки проблемы предбиологической эволюции.

Модель А.П.Руденко демонстрирует, как многократное совершение каталитических актов с необходимостью влечет развитие осуществляющих их систем в направлении живого. Таким образом, она подтверждает идею, что элементарным химическим актом является каталитический акт, прямо связывая химическое самодвижение с саморазвитием определенного типа химических систем, поскольку каталитическая реакция выступает у них причиной и движущей силой эволюции.

Известно, что катализатор химически взаимодействуют с реагентами вызываемой им реакции, образуя с ними промежуточный комплекс, обладающий свойствами переходного состояния. Такой комплекс существует в форме непрерывно изменяющейся ядерноэлектронной конфигурации на малом и кратковременном отрезке пути реакции, распадаясь в итоге на продукты реакции и катализатор в его дореакционном виде. Однако в ходе каталитической реакции при постоянном притоке ее реагентов и отводе продуктов происходит много-

131