смирнов геоэкология

они вымерли! В кембрии уже существовали и представители подти­ па жабродышащих (класса ракообразных). Тогда же появились и первые членистоногие подтипа хелицеровых (т.е. клешнеусых) -

огромные хищные ракоскорпионы эвриптериды, или гигантост-

раки, достигавшие в длину иногда 2 м ,- самые крупные из члени­

стоногих, когда-либо живших на нашей планете. Они просущество­ вали почти весь палеозой. В силуре от них произошли первые сухо­ путные, дышащие воздухом, животные, похожие на современных скорпионов, у которых брюшные жаберные ножки эврептерид пре­ вратились в легкие. Но такой орган воздушного дыхания оказался для членистоногих неоптимальным. В девоне от кольчатых червей про­ изошли сухопутные членистоногие подтипа трахейнодышагцих, в

том числе класса насекомых, которые быстро завоевали сушу и на­ столько преуспели, что уже в карбоне появились крылатые насеко­ мые, включая гигантских стрекоз палеодиктиоптер с размахом

крыльев до 90 см. Членистоногие в наши дни представляют собой самый динамичный, т.е. богатый формами, тип животных. Из опи­ санных учеными 1,5 млн. видов животных более 1 млн. приходится на членистоногих (из них более 90 % - на насекомых). Они состав­ ляют немалую долю и от массы животных на Земле. Например, сум­ марная масса океанического зоопланктона, состоящая преимущест­ венно из ракообразных, равняется 21,5 млрд. т, или около двух третей всей биомассы Мирового океана. __

Первые представители/позвоночных животных появились в [ордовикЗ. Это так называемыеЩанцирные рыбы?- небольшие рыбооб­ разные донные животные (без челюстей и плавников, покрытые пан­ цирей из костных пластинок на голове и толстых чешуй на туловище (рис. 3.6). Они еще не были настоящими рыбами. Из современных позвоночных к ним ближе всего бесчерепные (ланцетники) и бесче­ люстные - круглоротые (миноги и миксины) (рис. 3.7). В£илурЯпоя­

вились, а в девоне пол>рили широкое распространение уже настоя­ щие1рыбы, какхрящевые (сначала панцирные, а затем и беспанцирные акулы, благоденствующие с тех пор по настоящее время), так и[ростныЗ, которые в среднем девоне поделились на лопастеперых (двояко­ дышащих и кистеперых) и лучеперъгх, сначала ганоидных, особенно процветавших в перми и триасе, а с юры - и костистых, имеющих

абсолютное господство среди рыб в настоящее время.

101

Рис. 3.6. Фауна кембрия, ордовика и силура (по А.В. Яблокову, А.Г. Юсуфову, 1998).

А - скелет археоциат; Б - трилобит; В - скелет коралла; Г - раковина головоно­ гого моллюска; Д - ракоскорпион; Е ,Ж - древнейшие позвоночные - бесчелюст­

ные.

*''’7 ‘Девон был временем первых попыток рыб выбраться на сушу1

(рис.3.8). Двоякодышащие рыбы в этом не преуспели, а от1кистеперых пошли земноводные животные - амфибии, которые осваивали

сушу одновременно с насекомыми! Этих древних амфибий называ­ ют ^стегоцефалами},т.е. панцирноголовыми, так как их голова была

покрыта защитными костными пластинками. Большинство их вымер­ ло в перми, а оставшиеся - в триасе. В даре ^сформировались совре-_ мснные [бесхвостые амфибии ^(лягушки и т.п.)) в М„слу - хвостатые !

(тритоны и саламандры) и уже в кайнозое - безногие (червяги).}

102

Третйчн*

Рис. 3.7. Эволюция рыб (по А. Джонсону, 1994).

t С)»' ’

Первые настоящие наземные позвоночные - это]пресмыкающие­ ся (рептилии^ у которых размножение и развитие происходят на су­

ше. История рептилий перми и мезозоя, этих 200 млн. лет господства чудовищ на нашей планете, является, вероятно, самой драматической главой истории жизни на Земле до появления человека (рис. 3.9).Первые рептилии появились/в верхнем карбоне1 Это были представители подкласса апапсид, имеющих цельный черепной пан­

цирь, - небольшие (до полуметра длиной), очень похожие на стегоце­ фалов,^сеймурии^и более крупные котилозавры!. Сеймурии существо­

103

вали только в течение перми, а котилозавры - до конца триаса. От ко­ тилозавров еще вщермй произошли(черепахи. В конце карбона от ко­ тилозавров пошли рептилии подкласса синапсид с черепным панци­

рем, сократившимся путем образования одной височной ямы, ограни­ ченной снизу скуловой дугой, что усилило челюсти. В конце карбона и ранней перми это были стройные звероподобные хищники пелико­ завры, со средней перми - зверообразные тероморфы, вымершие в

начале мезозоя.

Е

Рис. 3.8. Фауна девона, кембрия, перми (по А.В. Яблокову, А.Г. Юсуфову, 1998). А - двоякодышащая рыба; Б - стегоцефал', В - стрекозоподобное насекомое;

Г, Д, Е - древнейшие пресмыкающиеся.

В их числе был и крупнейший верхнепермский хищник - трех­ метровая саблезубая иностранцевия. Также, по-видимому, от котило­ завров пошли водные рептилии: во-первых, подкласса синаптозавров,

еще сохранивших в какой-то мере облик наземных животных (в том числе длинношеие ластоногие плезиозавры (рис. 3.10), длиной от по-

104

луметра до 15 м, существовавшие с позднего триаса до конца мела), и, во-вторых, подкласса штиоптеригий (сначала небольшие мезозавры, а со среднего триаса - огромные рыбообразные ихтиозавры, дости­

гавшие в длину до 18 м, которые вымерли в конце мела).

Рис. 3.9. Эволюция рептилий (по А. Джонсону, 1994).

Особенно многообразными были растительноядные птицетазо­ вые динозавры, в том числе, например, передвигавшиеся на трехпа­ лых задних лапах игуанодоны высотой до 5-9 м, четвероногие сте­ гозавры 1 0 -метровой длины с двойным гребнем метровых тре­

угольных костных пластин на спине. В числе ящеротазовых были как растительноядные четвероногие, достигавшие колоссальных размеров (бронтозавры длиной до 20 м и массой, вероятно, до 30 т

105

диплодоки длиной свыше 25 м и самые огромные из всех сухопут­ ных животных, когда-либо проживавших на Земле, - брахиозавры

длиной около 24 м и массой, должно быть, порядка 50 т), так и хищ­ ники, которые передвигались на задних лапах, опираясь на хвост (как ныне кенгуру), причем некоторые из них достигали огромных разме­ ров, как, например, 15-метровый тираннозавр реке, крупнейший из

наземных хищников за всю историю жизни на Земле.

Рис. 3.10. Некоторые пресмыкающиеся мезозоя (по А.В. Яблокову, А.Г. Юсуфову, 1998).

А- рогатый динозавр; Б -ихтиозавр-, В - летающий хвостатый ящер; Г - бронто­ завр; Д, Ж - летающие бесхвостые ящеры; Е - стегозавр; 3 - плезиозавр.

106

Заметим, что самый крупный морской хищник жил в плиоцене (в конце третичного периода). Это была акула мегалодона (30 м в длину), предшественница современной белой акулы - кархародоны,

достигающей длины 11м. Хотя китовая акула и достигает больших размеров (до 2 0 м), она, в отличие от других акул, не является хищ­

ником. Самое же крупное за всю историю жизни на Земле животное является нашим современником - это синий кит 33 м в длину и мас­ сой около 150 т.

Вернувшись к рептилиям, следует заметить, что почти все это царство многочисленных чудовищ полностью вымерло в конце мело­ вого периода. Правда, среди сохранившихся современных рептилий тоже имеются большие и опасные хищники, такие, как 6 -метровые крокодилы, огромные ядовитые змеи - королевские кобры ЮгоВосточной Азии (длиной до 5,5 м), африканские черные мамбы (дли­ ной более 4 м), амазонские анаконды (до 6 м длиной) и, наконец, дра­ коны острова Комодо - гигантские вараны длиной более 3 м, охотя­

щиеся на оленей. Но все они не идут ни в какое сравнение с чудови­ щами, господствовавшими на Земле в мезозойскую эру.

/ От мелких динозавров7живших на деревьях, в~*онце юры про­ изошли первоптицы - археоптериксы и археорнисы) которые были

размером с ворону, имели зубастые челюсти, слабые крылья с ког­ тями на концах пальцев и длинные хвосты с многочисленными по­ звонками, покрытые перьями. В породах мела найдены останки но­ вых зубастых птиц - водяного гесперорниса и летающего ихтиорниса. Вчконце мела появились первые беззубые птицы. Современ­

ный облик они приняли лишь в начале кайнозоя. Сейчас птицы иг­ рают очень большую роль в жизни нашей планеты - число особей этого класса оценивается в сотню миллиардов.

^МлекопитающиеТшеют значительна более древнее происхож­ дение, чем птицы. Они возникли вАриасе от палеозойских рептилий - каких-то мелких разновидностей тероморф отряда зверозубых.

■'“Такими первыми млекопитающими были просуществовавшие весь мезозой многобугорчатые - растительноядные зверьки размером с

крысу, имевшие зубы с многочисленными бугорками и сильно раз­ витые резцы, но без клыков. От их ранних форм отошла ветвь одно­ проходных яйцекладущих млекопитающих (единственными их

представителями сегодня являются утконосы и ехидны Австралии,

107

Тасмании и Новой Гвинеи), а в средней юре от них пошли многооб­ разные трехбугорчатые - мелкие зверьки, питавшиеся частью рас­

тительной, частью животной пищей. От последних в мелу пошли и

сумчатые, и плацентарные. \

Первые сумчатые появились на материках северного полуша­ рия. Это были мелкие крысоподобные зверьки типа современных североамериканских опоссумов, имевшие бугорчато-режущие ко­ ренные зубы и крупные клыки. Затем они были вытеснены плацен­ тарными в южное полушарие и дали толчок к развитию многочис­ ленных видов сумчатых животных только в Австралии, куда из плацентарных проникли лишь летучие мыши и мелкие грызуны.

Первыми плацентарными были насекомоядные верхнего мела, от которых произошли хищники креодонты, которые и породили всю массу млекопитающих современных форм. Всего плацентар­ ные млекопитающие образовали 31 отряд, из которых 14 вымерло, а 17 существуют и в настоящее время.

Общая картина эволюции жизни на Земле представлена в табл. 3.1

Таблица 3.1

108

явление высших растений

109

*В американской литературе Карбон делят на два периода: Пенсильвания

(325+10) и Миссисипи (350+10).

**Верхний Протерозой иногда называют Рифей и выделяют в нем Венд (675+25). Средний и Нижний Протерозой иногда называют Афебием.

3.4. Темпы эволюции жизни

Рассмотрев эволюцию жизни на Земле, отметим, что монотон­ ного нарастания разнообразия форм не происходило. За первый миллиард лет эволюции жизни сформировались только примитив­ ные одноклеточные организмы и водоросли - прокариоты. И дело тут не в том, что сама по себе скорость эволюции жизни в началь­ ный период существования Земли была мала, а в том, что условия, в которых тогда существовала эта жизнь, не позволяли увеличить скорость эволюции. Как только в процессе эволюции самой плане­ ты образовался единый океан, перекрывший срединно-океани­ ческие хребты, началась гидратация океанической коры и резкое усиление поглощения С02 и образование карбонатов, изменилась

атмосфера и изменились условия в океане. Формирование ней­

110