Гапонов. Паразитические членистоногие

котор а я об р а з уется после пр ор ез ани я покр ов ов и

сосудов хоз яи на. Н и ж няя

губ а тр ехчлени ков а я. Г р удь мокр ецов в ыпуклая,

укр ов ососущи х особ ей в

об ычно пятни стые. В

кр ай кр ыла упи р а ется

менее 9 ж и лок, пр и чем

коста льная ж и лка доходи т до в ер ши ны кр ыла, а

меди альна я и куб и тальна я

ж и лки об р аз уют в и лку.

в и дов -гематоф агов самки пи та ю тся кр ов ью млекопи таю щи хи

пти ц, на падая

на ни х в утр енни е и в ечер ни е часы. Г онотр оф и чески й

ци кл пр одолж ается

около 7-8 дней. К оли честв о яи цз ав и си т от об ъема пр и нятой кр ов и .

Я йца умокр ецов си га р ов и дные, откладыв а ются в оз ер а,

б олота, пр уды

(на мелков одье), в р еменные в одоемы (луж и

и т.п.)

и ли

ж е в

ув лаж ненную

почв у. И з яи ц в ыходят чер в еоб р аз ные ли чи нки (р и с.

61) с

об особ ленной

голов ой б ез пр и да тков . В состав тулов и ща

ули чи нок в ходи т 12 сегментов .

Н а последнем сегменте и меется пучок в олосков .

Л и чи нки

подв и ж ны и

акти в но пи таю тся. Об щая пр одолж и тельностьстади и

ли чи нки

состав ляет 2-3

недели . За это в р емя ли чи нка пр оходи т 4

в оз р аста . К уколки

в ытянутые и

почти неподв и жные, состоят и з голов огр уди

(з десьи меется пар а дыхалец) и

б р ю шка и з 9 сегментов с ши пи ка ми . Раз в и в аю тся около 3-8

дней. Зи мую т

мокр ецы на стади и ли чи нки и ли яйца .

Особ енно много мокр ецов

в та йге. Входят в состав

гнуса .

М окр ецы

р ода Culicoides

яв ляются пер еносчи ка ми

некотор ых ф и ляр и оз ов , а такж е

в и р усных

з аб олев ани й

ж и в отных (на пр и мер , ар б ов и р уса

си неяз ычной

ли хор адки скота).

депет алон ем ат озо в,

М окр ецы

–

пер еносчи ки

котор ые

р аспр остр анены в

некотор ых стр анах Ю

ж ной Амер и ки

и

Аф р и ки . В р яде

эндеми чных очагов Аф р и ки до

100% населени я оказ ыв а ется з ар аж енным

этой б олез нью . Воз б уди телями з аб олев а ни я яв ляются ни тчатки

Dipetalonema

perstans и

D.streptocerca. М и кр оф и ляр и и Dipetalonema perstans скапли в а ю тся

учелов ека в

б р ыж ейке,

кр ов еносныхсосудах, а D.streptocerca ж и в ут в коже.

Н а падая

на

б ольных

лю дей,

мокр ецы

в месте

с

кр ов ью

получаю т

ми кр оф и ляр и и .

Ч ер ез

неделю

ли чи нки

ста нов ятся

и нв а з и онными и

скапли в аю тся в

хоб отке пер еносчи ка . За р аж ени е челов ека

осуществ ляется

путем и нокуляци и

и ли

контами на ци и .

П р и

кр ов ососани и

ми кр оф и ляр и и

попада ют в кр ов ьчелов ека и ли на кож ув

месте укуса, а з атем пр они кают в

ткани . Основ ным пер еносчи ком яв ляется Culicoides austeni.

С емейств о Simuliidae (мошки , black flies)

М ошки

на счи тыв а ю т до 1500 в и дов , в ходящи хв

состав

гнуса . В Росси и

560 в и дов . С а мки

очень многи х в и дов пи таю тся кр ов ью , на па дая на хоз яев

днем (однако самцы и самки некотор ых в и дов пи та ю тся соками

р астени й).

Э то мелки е дв укр ылые (дли на тела 2-5 мм)

(р и с. 62, Б ). Г олов а

подогнута

помощью котор ых эти

насекомые сосут и ли

сли з ыв а ю т ж и дкую пи щу(р и с.

62). К олюще-сосущи й

р отов ой

аппар а т состои т и з

кор откого

толстого

хоб отка. Н и ж нечелю стные щупи ки состоят и з 4 члени ков .

Г р удь в ыпукла я,

покр ыта

в олосками и

несет пар уши р оки х кр ыльев .

Ж и лки пер едней ча сти кр ыла

(коста , суб коста, 1-я

и

2-я

р ади альные)

утолщены и покр ыты кор отки ми

в олоска ми

и ши па ми ,

куб и та льная ж и лка

об р аз ует

в и лку б ез

стеб елька .

К онечности

утолщенные

и

относи тельно

кор отки е.

Б р ю шко

содер ж и т 9

сегментов .

Н а и б олее

з начи мыми

р одами

Ри с. 62.

К р ов ососущи е дв укр ылые, в ходящи е в состав гнуса : А –

мокр ецCulicoides nebeculosus, Б – мошка – Eusimulium latipes.

П осле

в ылуплени я

мошки

р оятся

и

спар и в а ются.

Ш и р око

р аспр остр анены

в и ды,

котор ые пер в ый

ци кл

р аз множ ени я

пр оходят б ез

пр и ема

пор ци и

кр ов и ,

а

последую щи е

ци клы

в оз мож ны

только после

кр ов ососани я.

Н екотор ые

мошки ,

на пр и мер

Gnus cholodkovskii,

Odasmia

ornata,

способ ны откла дыв ать яйца

только после пр и ема пор ци и

кр ов и и

они пр оходят до пяти гонотр оф и чески хци клов ).

Раз в и ти е яи ц, ли чи нок и куколок пр ои сходи т в

в одной ср еде. М ноги е

в и ды мошек откла дыв аю т яйца в

р учьи и др уги е

в одоемы с б ыстр ым

течени ем. Раз в и ти е яи цдли тся 4-15

дней.

Я йца тр еугольно-ов а льные, с пластр онной си стемой хор и она. Л и чи нки

гр яз но-з еленые, чер в еоб р а з ные, с хор ошо р аз в и тыми

па ути нными ж елез ами

(р и с. 63). Т р а хейна я си стема нар уж уне откр ыв ается и

р аз в и та слаб о. Г олов а

ли чи нки

кр упная, с непа р ными

в ер хней и

ни ж ней губ а ми , ги поф ар и нксом.

И меются уси ки по б окам в ер хней губ ы. Рядом с антенна ми

и мею тся кр упные

в еер а и з

пер и стых щети нок,

на

котор ых удер ж и в а ю тся пи щев ые части цы.

Вз махами

в еер а

ли чи нки

мошек

подгоняю т

пи щу.

Н ер асчлененная гр удь

и меет сни з укони чески й в ыр ост –

лож ную нож кус кр ю чьями .

Н а

з аднем

конце тела и меется такж е в енчи к кр ю чьев ,

котор ый огр ани чи в ает пр и соску,

служ а щую для з а кр еплени я на суб стр ате. Вб ли з и

пр и соски

находи тся анус с

пар ой

б оков ых

пр и да тков ,

на з ыв аемых

ана льными ж аб р ами ,

котор ые

об еспечи в а ю т осмор егуляци ю .

Л и чи нки

пр оходят

несколько

стади й

и

об р аз уют

куколки . П ер ед окукли в ани ем

ли чи нка

плетет кокон в

в и де

кони ческого чехли ка. О ннесет дв а пучка дыха тельныхни тей.

К уколка на

пер едней ча сти гр уди и меет дв е тр ахейные ж аб р ы в

в и де

тр уб ок.

Н а б р ю шке р аз в и ты

р яды

ши пи ков

и

кр ючья для

удер ж ани я

в

доми ке. Раз в и ти е куколки

пр отека ет пр и мер но

7 дней. Выходяща я и з

нее

мошка и меет пуз ыр ек в оз духа для в сплыти я на пов ер хность.

С лю на мошек оченьтокси чна и

в ыз ыв ает самостоятельное з аб олев ани е

- с и м ули от окс и ко з. К р оме

этого,

р яд

в и дов

мошек

р ода

Simulium

-

пер еносчи ки в оз б уди телей

онхоцер коз ов кр упного р огатого скота, оленей и

челов ека,

гемоспор и ди оз ов

пти ц.

М ошки

р ода

Simulium

яв ляю тся

специ ф и чески ми

пер еносчи ка ми

одного

и з

ф и ляр и оз ов

–

он хо церкоза,

в ыз ыв аемого Onchocerca volvulus (Nematoda) и некотор ыхдр уги х.

Вклю чает б олее

2800 в и дов (в

Росси и 106

в и дов ), самки котор ых

яв ляю тся об ли гатными

гематоф ага ми .

Т ело и маго

в ытянутое, с дли нными

в доль ж и лок.

В состояни и

покоя кр ылья

накладыв а ю тся

др уг

на др уга

гор и з онтально

пов ер х

б р ю шка. С емейств о

в ключа ет тр и

подсемейств а :

Culicinae, Anophelinae и

Toxorhynchitinae.

Г олов а комар ов

несёт

па р у ф асеточных глаз , антенны и

хоб оток.

и з 15 члени ков .

О ни

яв ляются ор га нами

об оняни я и

осяз ани я,

покр ыты

в олосками . У са мцов антенны пуши стые, уса мок нет.

Х об оток и меет ф утляр в

в и де ж елоб ка и з ни ж ней губ ы, в

котор ый

в лож ены сти леты (р и с. 52, А). У комар ов

р отов ой аппар ат колю ще-сосущи й.

У самки он состои т и з

шести сти летов

(р и с. 64). П р окалыв аю щи е сти леты

р асполагаю тся в

ни ж ней

губ е

(лаб и ум),

об р а з ую щей

чехол. Н а

конца х

находятся маленьки е

и

тесно

пр и лега ю щи е др уг к

др угу лаб еллумы

пр окалыв ани и

покр ов ов участв уют в ер хняя губ а

(ла б р ум) и подглоточни к

(ги поф ар и нкс).

У дли ненна я в ер хняя губ а похож а

на скошенную и глудля

и нъекци й и

яв ляется пр очным об р аз ов ани ем.

Она служ и т такж е опор ой для

остальных

сти летов

и

пр ов едени я

пи щи .

Г и поф ар и нкс об еспечи в ает

пр ов едени е

слю ны.

Н и ж няя губ а и

в ложенные в

нее сти леты об р аз ую т

хоб оток.

П учок сти летов

пр окалыв ает кож упер пенди куляр но, в ходи т в

нее, а

з атем в

момент

сги б а ни я ла б и ума его напр а в лени е меняется почти под

пр ямым

углом.

Д а лее

он пр одв и гается

под

пов ер хностью

кож и .

В

течени е

ж и з ни

са мки

гонотр оф и чески е

ци клы

пов тор яю тся

несколько р аз .

Она

должна каж дый р а з

и скать

хоз яи на,

пи ть кр ов ь,

пер ев ар и в ать ее,

а

з а тем на ходи ть в одоем,

подходящи й для кладки

яи ц.

П р одолж и тельностьж и з ни

самок летом состав ляет 1-2 месяца . Л етни е самки

об ычно к з и ме поги б аю т.

Н а з и мов кууходят поз дноокр ыляю щи еся особ и , у

котор ых

з атор мож ено

р аз в и ти е

гонад (ди апа уз и р ую щи е

самки ).

П р и

сочетани и

б лагопр и ятныхтемпер а тур ныхф актор ов и

подходящей в лаж ности

самки некотор ыхв и дов

(напр и мер , Culex pipiens molestus) могут пи тькр ов ьи

з и мой, на падая на хоз яев

в помещени ях. Ч и сло генер аци й в год мож ет б ыть

р аз ли чным, что на пр ямую св яз а но с кли ма ти чески ми услов и ями .

Ри с. 64.

С тр оени е колю ще-сосущего

р отов ого а ппар ата

комар ов

(Herms, 1950).

Г р удьсостои т и з тр ехсли в ши хся сегментов , каж дый и з котор ыхнесет

по пар е конечностей, а ср еднегр удь и меет пар у кр ыльев

(р и с.

52,

А).

С р еднегр удьр аз делена на тр и

ча сти : ср еднеспи нку,

щи ток и

з аднеспи нку. У

пр едстав и телей

подсемейств а

Anophelinae

щи ток

с цельным

кр аем,

у

пр едстав и телей

подсемейств а

Culicinae щи ток тр ехлопа стный.

Н а

з аднем

находятся

2

коготка,

под

котор ыми

р аз в и ты

пульв и ллы

(подушечки -

пр и соски )

(они р уди мента р ны уAedes). К р ылья удли ненные (р и с. 57, 58), с

хар актер ным ж и лков а ни ем. У

Anophelinae об щи й

ств ол пер едней ж и лки и

ж и лка r4+5 начи нается самостоятельно в

сер еди не кр ыла, а

не от др уги х

пр одольных

ж и лок;

ж и лка

r4+5 пер есекает

попер ечную

р ади а льно-

пер едни х сегментов б р ю шка несет дв е пласти нки – тер ги т и

стер ни т. О ни

соеди нены

эласти чной пер епонкой. Т ер ги ты и стер ни ты дв ух последни х

сегментов

ф ор ми р ую т пла сти нки , окр уж аю щи е полов ое отв ер сти е и анус. У

самок б р ю шко з а канчи в а ется пар ой кор отки х цер ок. У са мцов

ж е ги попи ги й

устр оенслож нее.

з апа хам и с помощью тер мор ецепци и .

Раз в и ти е комар ов

осуществ ляется в в одной ср еде и

пр еи маги нальные

стади и и мею т пр и способ лени я к ней.

Я йца

кома р ов

и мею т слож ный хор и он

с

пластр онной си стемой,

служ а щей

для дыха ни я в

в оде.

К омар ы

р ода

Culex откла дыв а ю т яйца

гр уппа ми ,

а Anopheles и

Aedes пооди ночке.

Я йца Anopheles и мею т б оков ые

попла в ки (р и с. 67).

Л и чи нки комар ов

состоят и з

голов ы,

гр уди

и б р ю шка (р и с.

65). Н а

голов е и меется пар а

глаз ,

антенны, в олоски .

Н а

гр уди

р аз в и ты

гр удные

в олоски . Б р ю шко

содер ж и т 9 сегментов . Н а

а на льном сегменте

и мею тся

анальные

ж аб р ы,

си ф он,

пучки

в олосков

и

щеточки .

С и ф он

яв ляется

К уколка комар ов

св оеоб р аз на . Г олов а и гр удьув ели чены и з аклю чены

в тонки й чехол. П ар а

дыхательных тр уб ок на поми на ю т неб ольши е р ож ки

Б ольши нств о в и дов

акти в но

в ечер ом,

но есть и

в и ды с днев ной

акти в ностью . С а мки

Anopheles

maculipennis,

A.pulcherrimus,

Aedes aegypti

могут на пада ть на челов ека

как на

откр ытом в оз духе, так и

в помещени и .

Об ычно

это пр ои сходи т

в

сумер ка х и в нача ле

ночи .

Н екотор ые в и ды,

напр и мер

Anopheles

pulcherrimus, A.hyrcans,

могут напа дать на хоз яи на

и

днем.

С амки Culicidae яв ляю тся не только на з ойли в ыми

кр ов ососами , но и

пер еносчи ками

р яда

тяжелых

з а б олев а ни й.

К омар ы

р ода

Anopheles

-

специ ф и чески е

пер еносчи ки

и

оконча тельные

хоз яев а

ма ляр и йного

плаз моди я. К ома р ы р ода

Culex пер еносят в и р усы японского

энцеф али та

и

др уги х комар и ных энцеф али тов , а

комар ы р ода

Aedes

пер еносят в и р усы

ж елтой ли хор а дки , ли хор адки Де нг е .

Ш и р око р аспр остр аненные в

тр опи ках

ф и ляр и оз ы - з аб олев ани я,

в ыз ыв аемые ни тчатками - кр углыми

чер в ями ,

пар аз и ти р ую щи ми в кр ов и ,

Anopheles и Aedes.

П р и

р ешени и

эпи деми ологи чески х пр об лем в аж ное

з начени е

и меет

опр еделени е и

ди ф ф ер енци а льная ди агности ка комар ов

на

в сех стади ях и х

р аз в и ти я (р и с. 67).

К омар ы

р ода Culex

(Culicinae).

С кутеллю м тр ехлопастный.

С амки

и мею т з акр угленный

кончи к

б р ю шка.

П а льпы менее полов и ны

дли ны

хоб отка.

Г р удные

дыха льца

и

постспи р акуляр ные щети нки

отсутств уют.

Л и чи нки

дли нные,

тонки е. От спи нной пов ер хности

8-го сегмента отходи т

дыхательна я тр уб ка –

си ф он.

О н несет хохолок и з

множеств а

в олосков .

Г олов а ли чи нки укор оченна я (пи щудоб ыв а ю т с суб стр ата и ли

пи та ю тся

пла нктоном).

К

пов ер хности

в оды

пр и кр епляю тся только

несмачи в аемой

сти гма льной

пла сти нкой на

конце

си ф она.

Л и чи нки

р асполага ются под

углом к

пов ер хности

в оды.

Н а

спи нной

стор оне

голов огр уди

куколки

и меется

пар а

дыхательных

тр уб очек,

и мею щи х

в и д

ци ли ндр ов .

В

з аднеб оков ых углах 3-8-го

сегментов

и меются в етв и стые в олоски . С а мцы

и мею т пер и стые а нтенны и

дли нные пальпы, на пр а в ленные в нутр ь. Я йца

откла дыв а ю тся

в

в и де плоти ков

на

пов ер хность в оды

в

спокойные

и

постоянные

в одоемы.

И ма го

пр и

поса дке

р асполага ет тело

пар аллельно

суб стр ату.

Ри с. 67. С р а в нени е Culicidae и з р одов

Anopheles, Culex, Aedes.

К омар ы

р ода

Aedes

(Culicinae).

С кутеллю м

тр ехлопастный.

М акси лляр ные па льпы

кор отки е.

Л и чи нки

р асполага ются под

углом

к

пов ер хности

в оды.

От спи нной

пов ер хности

8-го сегмента

отходи т

дыхательна я тр уб ка

–

си ф он.

Н а

спи нной

стор оне

голов огр уди

куколки

и меется пар а

дыхательных

тр уб очек, и мею щи х

в и д

ци ли ндр ов .

В

з аднеб оков ых угла х 3-8-го сегментов и мею тся

в етв и стые

в олоски . Я йца

пер и оди чески

(дупла ,

в лаж на я почв а

уб ер егов ой

ли ни и и т.п.). И маго пр и

посадке р аспола гает тело па р аллельно суб стр а ту.

К омар ы

р ода

Mansonia и

Coquillettidia

(Culicinae). С кутеллю м