Лекции Copy

С точки зрения теории систем экосистемы относятся к типу открытых, т.е. обмениваются с внешней средой и веществом, и энергией, и информацией.

Понятие экосистемы не ограничивается какими-то признаками ранга, размера, сложности или происхождения. Ценность этого понятия в его универсальности – оно приложимо как к относительно простым искусственным экосистемам (аквариум, теплица, пшеничное поле, обитаемый космический корабль), так и к сложным естественным (озеро, лес, океан, биосфера). В частном случае конкретная

экосистема может и не содержать одного или более блоков, входящих в структурную схему (рис.1). Например, различают водные и наземные экосистемы. Все они образуют на поверхности планеты густую пеструю мозаику.

Пр и м е р ы э к о с и с т е м:

1.Естественные (природные):

а) микроэкосистемы (лесная кочка, лужица); б) мезоэкосистемы ( роща, степь, озеро);

в) макроэкосистемы (тайга, океан).

2.Искусственные (антропогенные): сельскохозяйственное поле,

городской парк, искусственное водохранилище, город.

Особенностью искусственных экосистем является то, что они не могут длительно сохранять свое состояние без поддержания его человеком, т.е. без внесения извне значительной энергии.

Самая крупная и наиболее близкая к идеалу "самообеспечения" экосистема, известная науке, – это биосфера, которая включает все живые организмы Земли, находящиеся в постоянном взаимодействии с физической средой Земли, в результате чего эта система, через которую проходит поток вещества, энергии и информации от Солнца, из космоса и из недр Земли, находится в состоянии устойчивого динамического равновесия.

Экосистема – понятие весьма широкое. Его главное значение для экологической теории состоит в том, что оно подчеркивает обязательное наличие материальных, энергетических и информационных взаимоотношений, взаимозависимостей и причинноследственных связей между отдельными блоками, иначе говоря, объединения блоков в функциональное целое. Экосистема является основной функциональной единицей экологии.

Э К О Л О Г И Ч Е С К И Е Ф А К Т О Р Ы.

Экологическими факторами называются важные для жизни организма компоненты окружающей среды, с которыми он неизбежно сталкивается.

Экологические факторы могут быть необходимы или вредны для живых существ, способствовать или препятствовать жизнедеятельности.

Совокупность экологических факторов, обуславливающих рост, развитие, выживание и воспроизводство потомства организмами образует условия существования.

Экологические факторы могут быть классифицированы по различным признакам. 1. По расположению источника фактора относительно границы экосистемы

принято различать внешние и внутренние факторы.

Внешние факторы воздействуют на экосистему, но не испытывают непосредственного обратного действия (солнечная радиация, атмосферное давление, ветер

и т.п.).

Внутренние факторы связаны со свойствами самой экосистемы и образуют ее состав (пища, концентрации веществ, состав воздуха, численность популяции и т.п.).

По изменению во времени (динамике) различают факторы:

– периодические (смена времени суток, времен года, приливно-

отливные явления и т.п.);

–действующие без строгой периодичности (погодные явления, наводнения, ураганы, землетрясения и т.п.);

–факторы направленного действия, изменяющиеся в одном направлении (потепление или похолодание климата, заболачивание территорий и т.п.).

2.В соответствии со структурой экосистемы, содержащей абиотическую и биотическую части (см. рис.1), в ней могут быть выделены два класса факторов, определяющих ее состояние:

А. Абиотические факторы;

Б. Биотические факторы.

Особый класс составляют антропогенные факторы, характеризующие различные воздействия человека на неживую и живую природу.

А. Абиотические факторы в соответствии со структурой биотопа разделяются на

климатические, географические, эдафические и гидрологические.

-Климатические факторы характеризуют физико-химические свойства атмосферы. К ним относятся: температура, влажность, давление, скорость движения, степень ионизации воздуха, освещенность. Климатические факторы имеют первостепенное значение, т.к. именно от этих факторов, в первую очередь, зависит географическое распространение видов животных и растений на земной поверхности. Газовый состав воздуха, содержание посторонних газов, примесей, пыли и т.п., вообще говоря, не являются климатическими факторами, но характеризуют состояние атмосферного воздуха.

-Географические факторы (географическая широта, продолжительность дня и ночи, рельеф местности).

-Эдафические факторы (от гр. edaphos – почва) характеризуют физико-химические свойства почвы. К ним относятся: состав, структура и влажность почвы. Эдафические факторы важны для наземных животных и особенно обитателей почвы, а также для всех растений.

-Гидрологические факторы (от гр. hydor – вода) характеризуют физико-химические свойства воды. К ним относятся: температура, содержание солей, газов (в первую очередь кислорода и углекислого газа), микроэлементов, течение, волнение и т.д. Гидрологические факторы являются определяющими для рыб и других водных организмов.

Кабиотическим факторам относят также физические поля (гравитационное, магнитное, электромагнитное), ионизирующее излучение. Абиотические факторы могут

быть охарактеризованы количественно и доступны для объективного измерения.

Б. Биотические факторы – это прямые или опосредованные воздействия на конкретный организм других организмов, населяющих общую среду обитания. Биотические факторы принято разделять на внутривидовые и межвидовые,

антогонистические и неантогонистические.

-Внутривидовые биотические факторы действуют внутри данного вида в популяции.

Кним относятся:

а) демографические факторы (численность и плотность популяции, продолжительность жизни особей, плодовитость, смертность и т.п.);

б) этологические факторы, т.е. поведенческие, играющие значительную роль у животных с развитой психикой (контакты между членами семьи,

группы, стада, популяции, отношения полов, размножение, уход за потомством, взаимопомощь и защита или, наоборот, возникновение внутривидовой конкуренции, отношений доминирования и подчинения, иерархии в стаде или в популяции и т.п.).

- Межвидовые биотические факторы действуют между представителями разных видов, населяющих одну экосистему.

К ним относятся:

а) антогонистические:

−хищничество ( +, – );

−паразитизм ( +, –);

−конкуренция ( – , – );

б) неантогонистические:

− симбиоз (от гр. symbiosis – сожительство), ( + , + ) – это обоюдовыгодные, но не обязательные взаимоотношения разных видов организмов;

− мутуализм (от лат. mutuus – взаимный), ( + , + ) –

взаимовыгодные и обязательные для роста и выживания отношения организмов разных видов;

− комменсализм (от лат. commensalis – сотрапезник), ( + , 0) –

взаимоотношения, при которых один из партнеров извлекает выгоду, а другому они безразличны;

Л Е К Ц И Я 3.

Тема: ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ,

ПРИНЦИПЫ И ЗАКОНЫ ЭКОЛОГИИ.

(продолжение)

План лекции:

1.Закон минимума Либиха.

2.Закон толерантности Шелфорда.

3.Закон экологической сукцессии.

4.Закон гомеостаза.

5.Закон квантитативной компенсации.

6.Законы Б. Коммонера.

7.Правило Ле Шателье - Браун.

1.ЗАКОН МИНИМУМА Ю. ЛИБИХА.

В1840 году немецкий химик Юстус Либих, выращивая растения на синтетических средах, обнаружил, что для нормального роста растения необходимо определенное число

иколичество химических элементов и соединений. Одни из них должны находится в среде в очень больших количествах, другие в малых, а третьи вообще в виде следов. И, что особенно важно: одни элементы не могут быть заменены другими. Среда, содержащая все элементы в изобилии, кроме одного, обеспечивает рост растения лишь до того момента, пока количество последнего не будет исчерпано. Рост ограничивается, таким образом, нехваткой единственного элемента, количество которого было ниже необходимого минимума. Этот закон, сформулированный Ю. Либихом применительно к роли химических эдафических факторов в жизни растений и названный им законом минимума, имеет, как выяснилось позже, универсальный экологический характер и играет важную роль в экологии.

Закон минимума: “ Если все условия окружающей среды оказываются

благоприятными для рассматриваемого организма за исключением одного, проявленного недостаточно (значение которого приближается к экологическому минимуму), то в этом случае это последнее условие, называемое лимитирующим фактором, приобретает решающее значение для жизни или смерти рассматриваемого организма, а следовательно, его присутствия или отсутствия в данной экосистеме”.

2.ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ ШЕЛФОРДА.

В1913 году американский эколог В. Шелфорд обобщил закон минимума Либиха, открыв, что кроме нижнего предела интенсивности существует также и верхний предел интенсивности факторов внешней среды, определяющий верхнюю границу диапазона интенсивностей, соответствующего условиям нормальной жизнедеятельности организмов.

max

Рис. 3-1. Зависимость жизнедеятельности от интенсивности экологического фактора.

Можно сформулировать ряд положений, дополняющих закон толерантности:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора внешней среды и узкий диапазон в отношении другого.

2.Организмы с широким диапазоном толерантности по большинству факторов обычно наиболее широко распространены.

3.Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для данного вида, то может сузиться и диапазон толерантности по другим экологическим факторам. Например, при близком к минимальному содержанию азота в почве снижается засухоустойчивость злаков.

4.В период размножения диапазон толерантности, как правило, сужается.

Организмы с узким диапазоном толерантности, или узкоприспособленные виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения, носят название стенобионтных, или стеноэков (гр. stenos – узкий, тесный).

Организмы с широким диапазоном толерантности, или широкоприспособленные виды, способные выдерживать большую амплитуду колебаний экологического фактора,

носят название эврибионтных, или эвриэков (гр. eurys – широкий).

Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью.

Близким к экологической пластичности является понятие экологической валентности, которое определяется как способность организма заселять разнообразные среды.

Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, имеют низкую экологическую валентность; эврибионты напротив – экологически пластичны, т.е. более выносливы, и имеют высокую экологическую валентность.

Для обозначения отношения организмов к конкретному фактору к его названию прибавляют приставки: стено- и эври-. Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренного пояса) виды; по отношению к солености — стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету — стенофонтные (ель) и

эврифонтные (шиповник) и т.д.

Стено- и эврибионтность проявляется, как правило, по отношению к одному или немногим факторам. Эврибионты обычно широко распространены. Многие простейшие эврибионты (бактерии, грибы, водоросли) являются космополитами. Стенобионты, напротив, имеют ограниченный ареал распространения. Экологическая пластичность и экологическая валентность организмов часто изменяется при переходе от одной стадии развития к другой; молодые особи, как правило, более уязвимы и более требовательны к условиям среды, чем взрослые.

Вместе с тем организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить влияние

лимитирующего фактора. Такая компенсация лимитирующих факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне популяции.

Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Появление экотипов иногда сопровождается генетическим закреплением приобретенных свойств и признаков, т.е. к появлению рас.

Организмы, живущие длительное время в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, т.е. увеличивают экологическую пластичность. У животных компенсация лимитирующих факторов возможна благодаря адаптивному поведению – они избегают крайних значений лимитирующих факторов.

При приближении к экстремальным условиям возрастает энергетическая цена адаптации. Если в реку сбрасывается перегретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю энергию на преодоление этого стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к вымиранию.

Итак, организмы в природе зависят от:

1)интенсивности факторов внешней cреды;

2)диапазона толерантности самих организмов по отношению к

этим факторам.

Взаимоотношения между организмами и средой могут быть очень сложными, но, к счастью, не все возможные факторы внешней среды одинаково важны в каждой данной ситуации или для данного организма. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности по фактору, который отличается относительным постоянством и присутствует в среде, в достаточных количествах, вряд ли такой фактор может оказаться лимитирующим. И, наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор заслуживает изучения как лимитирующий.

Цель экологического анализа среды состоит не в том, чтобы составить длинный некритический перечень возможных факторов, а в том, чтобы средствами наблюдения, анализа и эксперимента выявить функционально важные факторы и выяснить как эти факторы влияют на особей, популяции и биоценозы.

Значение лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосистемами.

3. ЗАКОН ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СУКЦЕССИИ.

Развитие экосистемы, называемое экологической сукцессией (succesio – преемственность, последовательность), можно определить по следующим трем характерным признакам:

1)это упорядоченный процесс развития биоценоза, связанный с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в обществе процессов; он определенным образом направлен и, следовательно, предсказуем;

2)сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием биоценоза, т.е. сукцессия контролируется биоценозом, несмотря на то, что физическая среда определяет характер сукцессии, скорость изменения, а часто и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие;

3)кульминацией развития является стабилизированная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока вещества, энергии и информации приходится максимальная биомасса, максимальный генофонд и максимальное количество симбиотических связей между организмами для данного биотопа.

Смена стадий в сукцессиях вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическим и абиотическим компанентами. Если сукцессионные изменения определяются в основном внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной (гр. outos – сам), т.е. самопорождающейся сукцессии. Если изменения вызываются внешними по отношению к экосистеме силами (шторм, пожар, антропогенные воздействия), то такую сукцессию называют аллогенной (гр. allos – другой, иной), т.е. порожденной извне. Например, вырубка в лесу быстро заселяется окружающими деревьями, луг может смениться на скальных склонах, голых песчаниках, на улицах покинутых поселков и т.п. Процессы сукцессии непрерывно идут по всей планете.

Сукцессия, начинающаяся на участке, прежде не занятом, называется первичной. Как правило ее составляют виды с высокой экологической валентностью, например, поселения лишайников на камнях. Под действием лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, чем создаются условия для поселения видов с более низкой экологической валентностью. На образовавшейся почве поселяются затем кустистые лишайники, зеленые мхи, травы, кустарники и т.д. Если

сообщество развивается на месте уже существовавшего, то говорят о вторичной сукцессии. Сукцессия начинается с несбалансированного сообщества, у которого продукция органического вещества П либо больше, либо меньше скорости дыхания Д, и сообщество стремится к состоянию, когда П=Д. Сукцессия, начинающаяся при П>Д, называется автотрофной, а при П<Д – гетеротрофной. Отношение П/Д является функциональным показателем зрелости экосистем.

Терминальное стабилизированное состояние экосистемы называется климаксом (гр. klimax – лестница, зрелая ступень).

4. ЗАКОН ГОМЕОСТАЗА.

Гомеостаз (гр. homos – тот же, одинаковый, stasis – состояние) – это способность экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды. В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи.

Взаимодействие круговоротов веществ, потоков энергии и информации в больших экосистемах, особенно климаксных, создает самокорректирующийся гомеостаз, для поддержания которого не требуется внешнего управления.

Экосистемы имеют кибернетическую природу и характеризуются развитыми информационными сетями. В экосистеме затруднительно структурно выделить вход, выход и петлю обратной связи. В отличии от созданных человеком кибернетических устройств, управляющие функции экосистем диффузны и находятся внутри нее, а не направлены из вне. Информационные сети в экосистемах опосредуются химическими, физическими и биотическими процессами. В число управляющих механизмов на уровне экосистемы входят, например, такие субсистемы, как микробное население, субсистема “ хищник – жертва” и многие другие. Равновесие в экосистемах обеспечивается, в частности, избыточностью организмов, выполняющих одинаковые функции.

На рис.3-2. представлена качественная зависимость стабильности экосистем от интенсивности факторов внешней среды.

Показ

атель

стаби

льнос

ти

экоси

стемы

гибель

экосистемы

гомеостатическ

ое

плат

Рис. 3-2.

Действие гомеостатических механизмов имеет предел, по достижении которого усиливающиеся положительные обратные связи приводят к гибели экосистемы. “ Гомеостатическое плато” имеет ряд уровней. По мере увеличения внешнего фактора в пределах “ гомеостатического плато”, система хотя и продолжает осуществлять управление, но при этом устанавливаются новые равновесия на другом уровне и система может оказаться неспособной к возвращению на тот же уровень, что и раньше.

Устойчивость экосистем в экологии означает свойство системы возвращаться в исходное состояние после того, как она была выведена из состояния равновесия. Различают два типа устойчивости:

резистентную и упругую.

Резистентная устойчивость (лат. resistentia – сопротивляемость) – способность экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая неизменными свою структуру и функции.

Упругая устойчивость – способность системы быстро восстанавли-ваться после нарушения структуры и (или) функции.

Экосистема обычно имеет преобладающим либо один, либо другой тип устойчивости, а иногда они исключают друг друга.

Новые, молодые экосистемы, особенно искусственные (например, создаваемые современным сельским хозяйством), обычно подвержены более резким колебаниям и менее способны противостоять внешним возмущениям по сравнению со зрелыми естественными экосистемами, компоненты биоценоза которых имели возможность приспособиться друг к другу. Подлинно надежный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционного приспособления, что имеет место в климаксных экосистемах.

Человек – самое могущественное существо, способное изменять функционирование экосистем. Человеческий мозг до сих пор опирался в основном на положительную обратную связь, управляя природой и властвуя над ней. Это привело к развитию техники и росту эксплуатации ресурсов. Но этот процесс в конце концов приведет к снижению качества человеческой жизни и разрушению окружающей среды, если не будут найдены пути адекватного управления с помощью отрицательной обратной связи.

Человек относится к гетеротрофам. Несмотря на могущество современной техники, он нуждается в ресурсах жизнеобеспечения, т.е. чистом воздухе, воде, пище, различных видах энергии. Существование человека возможно только при сохранении регулирующих механизмов, которые позволяют биосфере приспособиться к некоторым антропогенным воздействиям. Стремясь снизить уровень загрязнения окружающей его среды, человек должен в равной степени стремиться к сохранению механизмов саморегуляции, поддерживающих естественные системы жизнеобеспечения планеты, т.е. к сохранению установившегося в природе экологического равновесия. Последнее не всегда достигается только снижением уровня загрязнения и экономным использованием природных ресурсов.

5. ЗАКОН КВАНТИТАТИВНОЙ КОМПЕНСАЦИИ.

Этот закон был сформулирован российским ученым, учеником К.Э. Циолковского, А.Л. Чижевским, исследовавшим влияние солнечной активности на различные процессы в биосфере и, в частности, на жизнедеятельность различных организмов. Сам А.Л. Чижевский назвал его законом квантитативной компенсации в функциях биосферы в связи с энергетическими колебаниями в деятельности Солнца.

Солнечная активность в биосфере имеет очевидную периодичность (смена времени суток и времен года) и периодичность неочевидную (с периодом 27 дней – период обращения Солнца вокруг своей оси, 3-х летний, 11– летний, 33– летний и 100– летний периоды). Кроме того солнечная активность подвержена непериодическим случайным изменениям ( появление солнечных пятен, взрывы на Солнце, протуберанцы и т.д.). Эти периодические и непериодические процессы, накладываясь друг на друга, дают в результате сложную картину изменения солнечной активности.

Подавляющее большинство процессов, происходящих в биосфере, так или иначе зависят от солнечной активности: это процессы и в атмосфере, и в гидросфере, и в литосфере, и в магнитосфере. На живые организмы изменение солнечной активности имеет и прямое влияние через изменение солнечной радиации, и косвенное влияние, опосредованное через количественные изменения значений абиотических факторов сред.

Суть закона квантитативной компенсации лучше изложить словами автора.

“ ... колебания в энергетической продукции Солнца имеют определен-ную периодичность и никогда не выходят из пределов некоторой средней величины

амплитуды, а потому и колебания в жизнедеятельности атомо-, гидро-, лито- и биосферы должны происходить в пределах некоторой величины ...”.

“ ... количественные соотношения в ходе того или иного явления на очень больших территориях стремятся сохраниться путем периодических компенсаций, давая в среднем арифметическом одну и ту же постоянную величину или очень к ней

близкую...”.

“ ... в пределах биосферы постоянно совершается процесс суммирова-ния положительных и отрицательных отклонений от среднего уровня, того или иного явления, слаживающий в идеальном случае данные отклонения от нуля...”.

Этот закон А. Чижевский сформулировал в виде следующей формулы: