Хански И_Ускользающий мир_2009

;существенным при определении емкости ландшафта и возможности поддер-

j живать жизнеспособность метапопуляции. В этом-то всё и дело. Теория

'(Ovaskainen, Hanski, 2001) говорит о том, что показатель связности на уров-

Iболее благоприятной для данного вида. Таким образом, емкость метапопу­ ляций определённого ландшафта повышается с увеличением подходящих

местообитаний и с повышением связности участков. Это особенно четко про­ является, если большие участки рассматриваемой местности имеют между f собой устойчивые связи (вспомните, что R. = S A .), что приводит к большим

:различиям в величинах R. (правая сторона формулы 1.4 может быть записа­ на в следующем виде: R + var(R)/R).

Для групп неоднородных фрагментированных участков местообитания показатель емкости метапопуляции может быть очень близко аппроксими­ рован средним значением связности участков. На рисунке 1.7 приводится ! сравнение трех способов измерения связности на уровне ландшафта: а) ем-

Iкость метапопуляций, б) средняя связность отдельных участков, в) суммар­ ная площадь этих участков. Сравнение проводится на основе эмпирических данных, полученных для многих наполовину автономных скоплений обита­ емых участков обыкновенной шашечницы (Melitaea cinxia) на Аландских островах (об этом подробнее написано во вступлении к главе 3). Емкость метапопуляции, несомненно, положительно коррелирует как с суммарной территорией местообитания, так и со средней связностью местообитаний, но более всего с последней. Очень важно, что точные значения емкости ме­ тапопуляций как характеристики ландшафта могут быть получены теорети­ чески (разд. 4.4). Она зависит от таких реальных факторов, необходимых

тообитания обладают собственной динамикой. Очевидно, что метапопуляция может существовать в сети участков местообитания, обладающих соб­ ственной динамикой, только если степень заселения новых участков доволь­ но высока, так как исчезновение отдельных участков местообитаний в ста­ тичном ландшафте ведёт к повышению доли вымирающих популяций. Но это ещё не всё. Очень важно уметь правильно оценить возможное место по­ явления новых фрагментов местоообитания. Если они появятся на некото­ ром расстоянии от существующих популяций, уровень колонизации новых участков местообитания снизится. Оборот местообитаний — это частота исчезновения старых участков местообитания и появления новых, а под не­ прерывностью (целостностью) местообитаний подразумевается, насколь­ ко тесно связаны популяции новых участков с популяциями, обитающими на старых участках. Если целостность высока (новые участки появляются неподалёку от старых), то оборот местообитания не создаёт никаких про­ блем для существования метапопуляций. Однако если целостность низкая, то особям будет трудно найти новые местообитания, что повлечёт за собой ухудшение условий существования и уменьшение размера метапопуляций.

Целостность местообитания можно представить как «связность» во време­ ни, так как концепция связности, обсуждавшаяся в предыдущем разделе, от­ носилась к пространству. Строго говоря, связность в этом смысле означает изменение доступности местообитания для вида в определённом месте с тече­ нием времени. На практике такая концепция не очень полезна, поскольку на самом деле имеет значение непрерывность или целостность участков место­ обитания на уровне ландшафта, а значит, приходится учитывать одновремен­ но как временную, так и пространственную связность. В блоке 1.1 показаны термины и простые выражения, характеризующие доступность различных компонентов местообитания в пространстве и времени, которые определяют действующую концепцию целостности местообитания. Я различаю количе­ ство заселенных в настоящее время и потенциальных — незаселенных учас­ тков местообитаний, которые совместно определяют пригодность локального местообитания для длительного существования вида. Подсчитывая количе­ ство местообитаний вокруг рассматриваемого участка, необходимо различать число непосредственно соединенных (linked) и связанных (connected) место­ обитаний, где количество связанных местообитаний определяет связность как во времени, так и в пространстве... Эти характеристики позволяют опреде­ лять планетарную целостность местообитаний как соотношение общего дос­ тупного количества среды для особей и для их потомства. Если с течением времени не наблюдается изменений в структуре фрагментированных участ­ ков, то целостность среды равна единице. Значения меньше единицы говорят либо об утрате и фрагментации местообитаний, либо — если оборот среды обитания происходил без потерь — о появлении новых местообитаний на достаточно большом расстоянии от тех, которые существовали ранее.

5 8 Г л а в а 1. М ес т о о б и т а н и е

Блок 1.1. Непрерывность (целостность) местообитания

Данный блок составлен с целью более точного определения целостности ме­

стообитания и других его характеристик, связанных с их доступностью для ви­ дов, существующих в изменяющейся во времени сети этих местообитаний (Hanski, 1998а). Мы будем рассматривать особь на участке i за время I. Для дан­ ной особи доступно количество среды Ai, если предположить, что все участки настолько малы, что среда обитания внутри них является полностью доступ­ ной. Рассматривая набор таких участков на разной площади, но при неизмен­ ной плотности размещения особей, приходим к формуле, выражающей количе­ ство среды обитания, доступное для каждого индивида в отдельности (особь была рождена в рассматриваемом участке):

А определяет число местообитаний в текущий момент времени в родном

для данной особи участке среды (нижний индекс п — natal — относящийся к рождению). Ап— площадь усредненного участка и обозначает только то, что на больших по размеру участках больше особей, чем на малых. Количество место­ обитаний, доступное для данного индивида и его потомства на участке i за вре­ мя t+At обозначено нами как/Г'(для краткости A. [t+At], при небольших значениях

А. — обозначено, как A. [t]). А ’ может быть равно нулю, если рассматриваемый участок исчез в промежутке времени между t и t+At. Здесь любой выбранный индивид имеет доступ к следующему количеству местообитаний за время t+At

(особь была рождена на рассматриваемом участке):

Ап'обозначает количество потенциально пригодной среды обитания. Ап'мо­

жет быть больше Лп, если по какой-то причине число фрагментированных участ­

ков увеличилось между t и t+At. Отношение AVA — величина целостности

среды данного местообитания. Если за время между t и t+At не наблюдалось никаких изменений в сети участков среды, то целостность местообитания равна единице. Величины <1 означают потерю местообитания (что подтверждается мно­ гочисленными опытными данными по случайно выбранным особям). Потеря местообитания может произойти не только в результате деградирования среды на промежутке времени от t до t+At, но и по причине небольшой ковариантности между А. и А.'. Последнее происходит по той причине, что крупные, но сокраща­ ющиеся участки местообитания, имеющиеся в наличии на время t, оказывают большее влияние на индивидов, чем маленькие увеличивающиеся участки. Важ­ но отметить, что целостность местообитания, как оно было определено ранее, может превышать 1, если к существующим участкам местообитания добавляется дополнительная площадь.

Аналогично, как для/1п и Ап, можно определить численные характеристики:

В и В.' определяют количество связанных (connected) и соединенных (linked)

местообитаний соответственно. Таким образом, формула В 1.6 помогает из­ мерить количество местообитаний, к которому имеет доступ случайно выб­ ранная особь (или ее потомство) за время от t до t+At, не учитывая родные для

них участки местообитаний.

Сходные рассуждения позволяют получить следующие выражения для обо­ значения общего количества местообитаний, доступных для среднестатисти­

ческого индивида и его потомства в промежуток времени между t и t+At.

Данные выражения характеризуют различные компоненты местообитаний, доступных для метапопуляций в настоящем и будущем времени. Общее значе­ ние целостности среды вычисляется с помощью отношения Н 7 Н п. Если в сети участков местообитания не наблюдается изменений, то его целостность за время от t до t+At равна единице. Значения меньше единицы говорят либо о потере и фрагментации местообитания, либо, если оборот местообитания происходил без потерь, о появлении новых фрагментированных участков на достаточно боль­ шом расстоянии от рассматриваемых особей за время t. Это соотношение мо­ жет быть записано в виде следующего уравнения (Hanski, 1998а):

Я '/Я = [А' + В + Cov(AJ у А + Cov(A,Br)/A\l[A + В + Var(A)!A + Cov(A,B)/A] (В 1.9)

Используя данные о ландшафте, собранные за определенный отрезок време­ ни, можно произвести необходимые вычисления. Уравнение В 1.9 также привле­ кает внимание к различным компонентам, определяющим целостность место­ обитания. Крайне важно, что целостность местообитания понижается с умень­

шением соотношения C o v(A ,B ’) / А - Здесь подразумевается, что новый учас­ ток местообитания появляется на довольно значительном расстоянии от суще­ ствующих больших участков, а, следовательно, и от большинства индивидов ме­ тапопуляции.

Далее в этой главе я кратко и выборочно расскажу о протяжённости на­ земных местообитаний Земли. Для начала поговорим о различных микроместоообитаниях (разд. 1.5). Кроме обычного их описания, я также расскажу об интересных экологических и эволюционных процессах, протекающих в них. Далее переместимся в далекое прошлое, перейдем к обширным терри­ ториями рассмотрим, как появилось большинство наземных животных, эко­ систем и биомов за последние 500 млн. лет (разд. 1.6). В последнем разделе даются обзорные сведения о том, на какие крупнейшие местообитания раз­ деляется в настоящее время пространство планеты Земля.

1.5. Характерные микроместообитания

Одно из свойств органического мира заключается в том, что объекты бо­ лее низкого уровня в иерархии местообитаний могут встречаться среди объек­ тов более высокого уровня. Самый характерный пример — микроместооби­ тания. Существуют малые по размеру объекты, такие как навозные кучи, трупы животных, гниющие остатки растений, маленькие водоемы, обеспе­ чивающие населяющие их организмы как укрытием, так и едой. Разделение на макроместообитания («обычные» местообитания, с которыми мы сталки­ ваемся в повседневной жизни) и микроместообитания отражает антропоцен­ трический подход, но в некоторой степени такое разделение присутствует и

вреальном мире. В 5-уровневом описании местообитаний жука Pytho kolwensis в предыдущем разделе первые три уровня относятся к макромес­ тообитаниям, а оставшиеся два — к микроместообитаниям. Несомненно, классификации, создающиеся для рационального использования и охраны природных ресурсов, как в табл. 1.3, работают с макроместообитаниями. Некоторые виды, обитающие в микроместообитаниях, нечувствительны к прочей окружающей среде, — но отнюдь не все. Это означает, что классифи­ кация местообитаний не сводится к обычной иерархии. Местообитания фор­ мируют сложную сетчатую структуру, и это ещё одна причина, почему так трудно создать их общую удобную классификацию. Поэтому экологи и склон­ ны подчёркивать важность знаний о каждом отдельном виде.

Микроместообитания — это местообитания видов с мелкими особями. Виды, представленные крупными особями, адаптируются к различным мак­ роместообитаниям и используют их в том смысле, как понимаем местооби­ тания мы, люди, являющиеся крупными млекопитающими, тогда как виды с мелкими особями абсолютно зависимы от своих вполне конкретных микро­ местообитаний. Обитатели различных микросред имеют большое значение для суммарного видового богатства многих макроместообитаний. Например,

всеверных лесах Фенноскандии более 50 видов жуков обитают только в муравейниках (Paivinen et al., 2002). Для таких видов ландшафты сильно фрагментированы: рассматриваемые микроместообитания составляют лишь малую часть суммарной площади ландшафта, они обычно резко ограничены и дискретны. Большинство микроместообитаний очень динамичны: в них постоянно отмирают старые участки и появляются новые. Особи, населяю­ щие эти микроместообитания, обычно способствуют их исчезновению, по­ требляя их ресурсы или как-то иначе ускоряя процесс их разложения. Таким образом, эти виды играют жизненно важную роль в кругообороте питатель­ ных веществ в окружающей экосистеме. Некоторые микроместообитания — такие как родники, — наоборот, достаточно стабильны и могут давать при­ ют многим устойчивым популяциям. Можно даже провести параллель меж­ ду экологией микроместообитаний и концепцией отношений паразита и хозя­

ина. Как навозные кучи, трупы животных и большие гниющие бревна обес­ печивают убежищем и пищей обитающих в них особей, так и хозяева явля­ ются микроместообитаниями для паразитов. Оседлых фитофагов, многие из которых живут внутри растений-хозяев, также можно считать паразита­ ми. Очень важно, что процессы, определяющие динамику видов, живущих в обычных микроместообитаниях, столь же значимы и для паразитов (Keeling et al., 2004).

В практике рационального использования и охраны природы обычно пред­ полагают, что макроместообитания содержат естественный набор микроме­ стообитаний. Однако это предположение может оказаться неверным, если площадь местообитания мала, — например, когда речь идет о небольших лесных участках, где могут отсутствовать крупные млекопитающие, являю­ щиеся источником навоза и трупов, и где может быть низкая плотность боль­ ших погибших деревьев.

При использовании экосистем важно понимать значение микроместоо­ битаний. Во время моего посещения лесного заповедника в северо-восточ­ ном Китае ответственный за сохранность леса биолог сказал мне, что со 100 км2площади этого заповедника было убрано большинство гниющих ство­ лов деревьев, чтобы защитить заповедник от лесных пожаров и вспышек численности насекомых-вредителей. Профессор теперь понял ошибочность этого решения и переживал, что биологическое разнообразие леса пострада­ ло в результате этого неверного подхода. Потеря элементов микросреды оказывает пагубное воздействие на биоразнообразие во многих городских и пригородных местообитаниях, которые могли бы обладать высоким видо­ вым богатством (разд. 2.5).

Помимо того, что микроместообитания важны для повышения биологи­ ческого разнообразия, они служат удобной модельной системой для иссле­ дования динамики численности видов, населяющих сильно фрагментиро­ ванные ландшафты. Многие макроместообитания становятся все более фраг­ ментированными, а значит, процессы, протекающие в популяциях и сооб­ ществах видов, населяющих микроместообитания, приобретают все боль­ шую важность для популяций видов, обитающих во фрагментированном че­ ловеком ландшафте. Один из основных вопросов заключается в том, насколь­ ко хорошо виды могут выживать во фрагментированных ландшафтах, и как на их выживание влияет количество пригодных для обитания участков (разд. 4.5). Многие микроместообитания характеризуются большой вариабельно­ стью плотности пригодных для жизни участков, что открывает прекрасную возможность изучать эти вопросы. Примерами могут служить популяции видов, являющихся хозяевами и микроместообитаниями для паразитов, и популяции многолетних растений, служащие участками местообитаний для мелких фитофагов.

Навозные кучи, трупы животных. Свою академическую карьеру я начал с изучения сообществ падальных мух (Hanski, 1976, 1977) и жуковнавозников (Hanski, 1979; Hanski, Koskela, 1977,1979). Этим обстоятельством, а также большим разнообразием насекомых в данных сообществах, и объяс­ няется мое особое увлечение такими микроместообитаниями. В районах с умеренным климатом локальные сообщества насекомых в навозных кучах и трупах животных насчитывают по 200 характерных для них видов, а кроме того сотни других видов, встречающихся реже, сопутствующих и не связан­ ных непосредственно с данным субстратом (Hanski, 1987). Таксономичес­ кое многообразие велико и включает представителей примерно 30 семейств жесткокрылых и двукрылых. Эти виды относятся к различным трофичес­ ким уровням: от копрофагов и некрофагов до микофагов (т.е. питающихся грибами, произрастающими на навозе и трупах животных) и хищников.

Легко недооценить ту роль, которую еще сравнительно недавно выпол­ няли на Земле жуки и мухи, использующие навоз для питания и размноже­ ния, а значит, способствующие его разложению. За последние несколько миллионов лет климатические изменения способствовали преобразованию лесов в травянистые равнины, занявшие огромные площади (разд. 1.6). Это привело к сильному росту численности крупных травоядных млекопи­ тающих, а значит, и к увеличению количества навоза, производимого ими. Мы можем проследить динамику экосистем древних травянистых равнин на примере сохранившихся до наших дней африканских саванн, которые отличаются наивысшей плотностью млекопитающих среди всех природ­ ных сообществ. Оуэн (Owen, 1983) сообщает, что плотность биомассы травоядных млекопитающих в саваннах Африки составляет 250 кг/га, что намного выше, чем в тропических лесах (от 30 до 50 кг/га; Hanski, 1987), в лесах умеренного пояса и в смешанных лесах центральной Европы (5 кг/га; Turcek, 1969).

Роль жуков-навозников в открытых местообитаниях нетрудно оценить, если представить себе 1000 кг/га навоза травоядных, которые они зарывают в течение года в саваннах западной Африки (Cambefort, 1984). Или просто посчитайте жуков, как это сделали Дж. Андерсон и М. Коу (Anderson, Сое, 1974) в Восточной Африке: 16 000 появившихся жуков-навозников съели, зарыли в землю и укатили прочь 1,5 кг слоновьего навоза за 2 часа! В отли­ чие от видов, питающихся навозом, для насекомых доступность разлагаю­ щихся животных остатков (трупов) сильно зависит от присутствия и чис­ ленности позвоночных падальщиков. Например, в экосистемах умеренного пояса позвоночные поедают 60-100% останков наземных мелких млекопи­ тающих и птиц (Hanski, 1987, см. библиографию там же).

Ключевыми составляющими экосистем травянистых равнин служат рас­ тения, крупные травоядные и жуки-навозники. Травоядные млекопитающие нуждаются в травах, но они также способствуют возобновлению раститель­

ности. А без жуков-навозников земля вскоре покрылась бы высохшим на солнце навозом, почва перестала бы быть плодородной, и рост растений за­ медлился бы из-за замедления кругооборота органического вещества в эко­ системе. Возможно, природные экосистемы и не перестали бы совсем функ­ ционировать без жуков-навозников, но без них они постепенно преврати­ лись бы в нечто совсем другое. Жуки-навозники, населяющие травянистые равнины, являются своеобразными «конструкторами» местообитаний и «ин­ женерами» экосистемы (разд. 1.1). Они изменяют окружающую среду в те­ чение длительного периода времени настолько, что их воздействие имеет значительные экологические и эволюционные последствия.

Австралийцам известно, что это не просто теория. В 1788 г. европейцы вместе со своим домашним скотом прибыли в Австралию. За 200 лет огром­ ные пространства австралийских саванн и бушлендов (кустарниковых рав­ нин) были превращены в пастбища с чуждыми для этих мест животными и растениями, но с исконно обитавшими там жуками-копрофагами. Навозные жуки, эволюционировавшие вместе с маленькими сумчатыми животными, не смогли справиться с новой задачей. Это вызвало затруднения в кругообо­ роте органического вещества в экосистеме, в деле рационального и стабиль­ ного использования пастбищ. Наиболее очевидной проблемой стали тучи мух, не преминувшие воспользоваться навозом, остававшимся на земле. Австралийская исследовательская организация CSIRO открыла Проект «На­ возные Жуки» для того, чтобы ввезти жуков из разных частей света и таким образом дополнить созданную людьми экосистему (Doube et al., 1991, Hanski, Cambefort, 1991, см. там же библиографию). Навоз и останки травоядных животных богаты питательными веществами, и неудивительно, что они ко­ лонизируются сообществами насекомых, одними из наиболее конкурентос­ пособных сообществ живого мира. Количество жуков, собирающихся на одной куче слоновьего навоза, говорит само за себя (см. выше).

Различные физиологические, поведенческие и экологические особеннос­ ти были выработаны в ходе эволюции для того, чтобы повысить конкурент­ ную устойчивость организмов (Hanski, 1987). К таким особенностям можно отнести: а) территориальные отношения (мухи и жуки); б) перемещение кор­ ма в безопасное место (большой навозный жук и жук-падальщик); в) уско­ ренное использование ресурсов, — как, например, у одного из видов падаль­ ных мух, который откладывает яйца прямо на живую овцу (миаз), тогда как другие виды откладывают не яйца, а сразу личинок (Sarcophagidae); г) быст­ рый рост, которому способствует стадное поведение на стадии личинки (па­ дальные мухи из рода Lucilia); Э) способность убивать конкурентов и пере­ ключаться с питания падалью на питание конкурентами (некоторые высшие двукрылые, развивающиеся в трупах) и т.д.

Если учесть, что в сообществах насекомых — падальщиков и навозников — существует жёсткая конкуренция, на первый взгляд кажется странным, что

множество видов отлично уживается друг с другом в одном и том же мик­ роместообитании при отсутствии очевидных различий в способах эксплуа­ тации ресурсов. В некоторых случаях этот недостаток специализации видов скорее кажущийся, чем реальный. Например, в тропических лесах, в сооб­ ществах с интенсивно конкурирующими видами навозных жуков, где, как правило, от 50 до 70 видов встречаются на одном и том же участке. На самом деле существуют значительные экологические различия между вида­ ми в продолжительности их суточной активности, в размерах тела, в типах используемых ресурсов и т.д. (Hanski, 1987) — различия, которые, вероятно, способствуют сосуществованию этих видов.

Тем не менее, иногда все же встречаются группы видов со сходными тре­ бованиями к среде, — это обычно для многих сообществ насекомых, связан­ ных с навозом и падалью. Как же этим видам удается сосуществовать, не­ смотря на сходные потребности в ресурсах? Пожалуй, наибольший вклад, который внесло в экологическую науку изучение сообществ насекомых, свя­ занных с этими субстратами, — развитие агрегационной модели конкурент­ ного сосуществования (Atkinson, Shorrocks, 1981; Hanski, 1981; Ives, 1988). Вкратце основная мысль состоит в следующем: если пространственное рас­ пространение видов агрегировано, то уровень внутривидовой конкуренции выше, чем межвидовой, что облегчает сосуществование видов. Такие внут­ ривидовые агрегации обычны для видов, питающихся навозом или падалью, а также для видов, живущих в похожих микроместообитаниях. Но это про­ исходит вовсе не из-за того, что особи видов, колонизирующие это место­ обитание, получают от агрегации какую-либо выгоду. Скорее это связано с ограничением возможностей для оптимального поведения видов (Hanski, 1990). Механизм агрегации наиболее отчётливо виден при работе с дискрет­ ными и с небольшими по размеру микроместообитаниями, однако сходные механизмы управляют любыми контактами между особями. Где бы ни про­ исходили конкурентные взаимодействия, и какая бы причина ни вызывала более жесткую внутривидовую конкуренцию по сравнению с межвидовой, это способствует сосуществованию конкурирующих видов.

Плодовые тела грибов. Плодовые тела грибов представляют собой ещё один тип микроместообитаний, в которых существуют разнообразные сооб­ щества насекомых. Например, около 1 ООО видов насекомых встречается в Европе в плодовых телах макроскопических грибов (Hanski, 1988). Две ос­ новные группы грибов, которые имеют наибольшее значение для насеко­ мых, — это пластинчатые грибы (Agaricales) и трубчатые грибы (Polypoгасеае). Видовой состав насекомых, населяющих плодовые тела этих гри­ бов, различен. Пластинчатые грибы (Agaricales) заселяются быстро разви­ вающимися высшими двукрылыми, тогда как трубчатые грибы (Polypora-