Введение в ихтиологию

Рис. 12. Череп костистой рыбы

А – нейральный череп; Б – висцеральный скелет 1 – основная затылочная; 2 – боковая затылочная; 3 – верхнезатылочная;

4 – клиновидноушная; 5 – крыловидноушная; 6 – верхнеушная; 7 – переднеушная; 8 – заднеушная; 9 – основная клиновидная; 10 – крылоклиновидная; 11 – боковая обонятельная (переднелобная); 12 – межобонятельная (решетчатая); 13 – носовая; 14 – лобная; 15 – теменная; 16 – сошник; 17 – парасфеноид; 18 – предчелюстная (межчелюстная); 19 – верхнечелюстная; 20 – небная; 21 – наружная крыловидная; 22 – внутренняя крыловидная; 23 – задняя крыловидная; 24 – квадратная; 25 – зубная; 26 – сочленовная; 27 – угловая; 28 – подвесок (гиомандибуляре); 29 – добавочная; 30 – палочковидная; 31 – верхняя подъязычная; 32 – средняя подъязычная; 33 – нижняя подъязычная; 34 – основная подъязычная; 35 – глоточножаберная; 36 – верхнежаберная; 37 – роговидножаберная; 38 – нижнежаберная; 39 – основная жаберная; 40 – крышечная; 41 – подкрышечная; 42 – межкрышечная; 43 – предкрышечная; 44 – лучи жаберной перепонки

Глазничная орбита окружена окологлазничными косточками, передняя, самая крупная из них, называется слезной.

Ушной отдел с каждой стороны представлен пятью костями: 1) клиновидноушной (sphenoticum); 2) крыловидноушной (pteroticum); 3) верхнеушной (epioticum); 4) переднеушной (prooticum); 5) заднеушной (opisthoticum), которая у некоторых рыб отсутствует (щука). К верхнеушной и заднеушной костям при помощи задневисочной кости причленяется плечевой пояс.

30

Затылочный отдел имеет четыре кости, окружающие затылочное отверстие: верхнезатылочная (supraoccipitale), основная затылочная (basioccipitale) и две боковые затылочные (exoccipitale). У примитивных костистых в черепной коробке сохраняется много хряща.

Висцеральный скелет у костистых (как и у осетровых) состоит из челюстной дуги, подъязычной, пяти пар жаберных дуг, прикрытых жаберной крышкой.

В челюстную дугу входят верхняя и нижняя челюсти. У костистых помимо первичных челюстей, представленных окостенениями небноквадратного и меккелева хрящей и связанных с ними покровных костей, развиваются еще и вторичные челюсти, образованные покровными костями, ограничивающими ротовое отверстие.

Элементами первичной верхней челюсти являются небная

(раlatinum), три крыловидные – наружная (ectopterygoideum), внутренняя (entopterygoideum), задняя (metapterygoideum), а

также квадратная (quadratum) кости. Небная кость смешанного происхождения, внутренняя и наружная крыловидные являются покровными, а задняя крыловидная и квадратная – хондральными костями.

Вторичная верхняя челюсть состоит из покровных костей: 1) предчелюстной, или межчелюстной (praemaxillare); 2) верхнечелюстной (maxillare). На предчелюстной кости имеются зубы (судак, окунь) или их нет (карповые).

Нижняя челюсть включает кости: 1) зубную (dentale); 2) сочленовную (articulare); 3) угловую (angulare). Сочленовная кость является окостенением меккелева хряща, а зубная и угловая кости – покровными. Вторичной нижней челюстью является крупная зубная кость (у многих рыб с зубами).

Подъязычная дуга состоит из:

1)подвеска, или гиомандибуляре (hyomandibulare);

2)добавочной кости (symplecticum);

3)палочковидной кости (interhyale);

4)гиоидов (hyoideum).

31

Подвесок (гиомандибуляре) служит для прикрепления челюстного аппарата к черепной коробке. Добавочная кость соединяет гиомандибуляре с квадратной, а палочковидная кость связывает гиомандибуляре с гиоидами. Гиоидная часть состоит из четырех подъязычных (гиоидных) косточек: верхнеподъязычной (epihyale), среднеподъязычной (ceratohyale) и двух маленьких нижнеподъязычных (hypohyale). Внизу гиоиды соединяются при помощи непарной язычной (glossohyale) или основной подъязычной кости (basihyale), которая выполняет роль языка. От верхне- и среднеподъязычных костей отходят лучи, которые поддерживают жаберную перепонку – продолжение кожной складки, окаймляющей жаберную крышку.

Под гиоидами находится непарная заднеподъязычная, или горловая, косточка (urohyale), которая при помощи связок соединяется с плечевым поясом. У многоперов, костных ганоидов (амии), латимерии горло прикрыто крупными горловыми (гулярными) пластинками (gulare).

У костистых рыб пять пар жаберных дуг, пятая дуга недоразвита. У судака, окуня на пятой дуге находятся мелкие нижнеглоточные зубы (удерживание добычи), у карповых – крупные глоточные зубы (перетирание пищи). Каждая из остальных жаберных дуг состоит из тех же костей, как у акуловых и осетровых рыб: 1) глоточножаберных (pharyngobranchiale); 2) верхнежаберных (epibranchiale); 3) среднежаберных (ceratobranchiale); 4) нижнежаберных (hypobranchiale). Жаберные ду-

ги внизу соединяются непарной основной жаберной косточкой (basibranchiale), или копулой (copula). На самых верхних глоточножаберных косточках у судака и окуня находятся мелкие верхнеглоточные зубы, у карповых рыб они отсутствуют, у них над нижнеглоточными зубами располагается твердое роговое образование – жерновок для перетирания пищи.

Жаберные дуги прикрыты жаберной крышкой, состоящей из четырех костей: 1) крышечной (operculum); 2) подкрышечной

(suboperculum); 3) межкрышечной (interoperculum); 4) предкрышечной (prаеоperculum).

32

Плавники и их пояса. Основу спинного и анального плавников составляют радиалии (или птеригофоры). К ним присоединяются плавниковые лучи, поддерживающие тонкую кожную складку. У хрящевых рыб радиалии хрящевые, а плавниковые лучи представляют собой кожные эластиновые нити – эластотрихии. У осетровых радиалии также хрящевые, а плавниковые лучи, как и у всех костных рыб, представлены кожными костными лучами – лепидотрихиями. У костных ганоидов и костистых рыб число радиалий соответствует числу плавниковых лучей, у всех остальных рыб – количество плавниковых лучей больше, чем поддерживающих их элементов. Основания радиалий спинных и анальных плавников вклиниваются между остистыми отростками позвонков.

Хвостовой плавник у хрящевых и осетровых рыб гетероцеркальный. У хрящевых он представлен эластотрихиями, которые поддерживаются позвоночником, заходящим в верхнюю лопасть, и его верхними и нижними дугами. У осетровых скелет хвостового плавника состоит из лепидотрихий, на верхней части плавника есть особые вильчатые косточки – фулькры, а с боков – ганоидные чешуйки. Хвостовой плавник поддерживается продолжающейся в верхнюю лопасть хордой и дугами позвонков. У костистых рыб хвостовой плавник также состоит из лепидотрихий, но поддерживаются они видоизмененными элементами последних позвонков – уростилем и гипурале.

Парные плавники состоят из: 1) поясов плавников; 2) скелета свободного плавника. У круглоротых парные плавники отсутствуют.

У хрящевых рыб плечевой пояс представлен хрящевой дугой. В ней выделяют: 1) лопаточную (дорзальную); 2) коракоидную (вентральную) части. Скелет свободной конечности состоит из трех базалий, радиалий, разделенных на 2–3 хрящика, и эластотрихий, поддерживающих кожную лопасть (рис. 13).

Тазовый пояс или пояс брюшных плавников у рыб с осевым скелетом не связан. У хрящевых он представлен небольшой хрящевой пластинкой, к которой причленяется скелет брюшного плавника, состоящий из: 1) длинного базального луча; 2) радиалий; 3) плавниковых лучей — эластотрихий. У самцов задние концы базалий и радиалий преобразованывсовокупительныйаппарат– птеригоподий.

33

Рис. 13. Скелетплавников

А – хрящевая рыба; Б – костистая рыба; В – брюшные плавники бисериального типа; I – груднойплавник с плечевым поясом; II – брюшнойплавник с тазовым поясом

1 – лопаточный отдел; 2 – коракоидный отдел; 3 – базалии; 4 – радиалии; 5 – плавниковые лучи; 6 – птеригоподии; 7 – лопатка; 8 – коракоид; 9 – клейтрум; 10 – задний клейтрум; 11 – надклейтрум; 12 – задневисочная кость; 13 – тазовая кость

Уосетровых пояс грудных плавников состоит из хряща и покровных костей. В хрящевом поясе выделяют: 1) коракоидный; 2) мезокоракоидный; 3) лопаточный; 4) надлопаточный хрящи. Из покровных костей имеются: 1) ключица (clavicula); 2) клейтрум (cleithrum); 3) задний клейтрум (postcleithrum); 4) верхний клейт-

рум (supracleithrum); 5) задневисочная кость (posttemporale).

Тазовый пояс у осетровых представлен двумя хрящевыми пластинками – базиптеригиями.

Укостистых рыб пояс грудных плавников костный и состоит из: 1) лопатки (scapula); 2) коракоида (coracoideum); 3) трех косточек клейтрум (как у осетровых); 4) задневисочной кости. Оба клейтрума на брюшной стороне тела соединяются между собой, а на спинной стороне при помощи верхнего клейтрума и задневисочной кости прикрепляются к черепу, что обеспечивает почти неподвижное укрепление плечевого пояса.

Тазовый пояс у костистых рыб представлен парой треугольных костей.

Парные плавники у рыб бывают: 1) бисериальные (двоякодышащие);

34

2)унисериальные (кистеперые);

3)простые (лучеперые).

В плавнике бисериального типа от длинной центральной членистой оси (базалий) отходят с двух сторон боковые членики (радиалии), к которым причленяются кожные костные плавниковые лучи

– лепидотрихии, поддерживающие кожную лопасть. У некоторых рыб радиалии могут редуцироваться. В плавнике унисериального типа радиалии расположены только с одной стороны от базалий. С поясом конечность сочленяется при помощи одного членика центральной оси. В простом плавнике базалии редуцируются.

Уосетровых скелет грудных и брюшных плавников состоит из хрящевых радиалий (их не более 10) и лепидотрихий. Радиалии, расчлененные на 2–3 элемента, у взрослых рыб частично окостеневают. По наружномукраюгрудногоплавникапроходиттолстыйкостныйлуч.

Укостистых рыб в скелете грудных плавников развивается несколько радиалий, а в брюшных плавниках их, как правило, нет, и плавниковые лучи причленяются непосредственно к тазовому поясу.

МУСКУЛАТУРА

Мускулатура рыб делится на:

1)соматическую, или париетальную (мускулатуру тела);

2)висцеральную (мускулатуру внутренних органов). Соматическая мускулатура состоит из поперечнополосатых

мышц, висцеральная – в основном представлена гладкими мышцами.

В соматической мускулатуре рыб выделяют следующие отделы: мускулатуру туловища, головы и плавников. Туловищная (или двигательная) мускулатура является наиболее развитой, она сегментирована, что является приспособлением для боковых изгибов тела при плавании. Мышечные сегменты (миомеры) отделены друг от друга соединительнотканными прослойками (миосептами). Последовательное сокращение миомеров левой и правой сторон вызывает волнообразные изгибы тела.

У рыб туловищная мускулатура различается по цвету, структуре и функциям. В ней различают мышечные волокна:

1)белые (светлые);

2)красные (темные);

35

3) промежуточные.

Белые мышечные волокна приспособлены к аэробному обмену веществ и отвечают за кратковременные броски рыб; красные волокна приспособлены к анаэробному обмену веществ и отвечают за длительную работу умеренной интенсивности.

Убольшинства костистых рыб туловищная мускулатура представлена в основном белыми мышцами. Красные мышцы у них обычно расположены местами на поверхности тела, у многих рыб красные мышцы – вдоль боковой линии. Относительное количество красных мышц у рыб связано с их плавательной способностью.

Уактивных пловцов наблюдается большой процент красных мышц (тунцы, скумбрии), у медленноплавающих рыб в постоянном движении находятся плавники и жаберные крышки, которые в основном состоят из красных мышц.

Укруглоротых туловищная мускулатура представлена двумя продольными мышечными тяжами. Миомеры имеют небольшие изгибы, расположены косо и таким образом, что предыдущий миомер накладывается на последующий, у которого остается свободным лишь задний край (рис. 14). У круглоротых уже намечается дифференциация туловищной мускулатуры: в брюшной части появляются парные косые мышцы и прямая мышца живота.

Рис. 14. Мускулатура круглоротых и рыб

А – минога; Б – лосось

1– миомеры; 2 – миосепты; 3 – горизонтальная перегородка

Урыб туловищная мускулатура также представлена двумя боковыми мышцами, но миомеры разделены горизонтальной перегородкой на дорзальную и вентральную части. Миомеры расположе-

36

ны косо, образуют с наружной стороны изгибы, вершины которых в дорзальной и вентральной частях направлены назад. Количество миомеров соответствует количеству позвонков, каждый миомер начинается от середины одного позвонка и заканчивается на середине другого.

Мускулатура хрящевых и костных рыб имеет сходное строение. Однако у хрящевых рыб туловищная мускулатура (как и у круглоротых) дифференцируется слабо. У них появляются парные косые и прямые мышцы живота. У костистых рыб происходит дальнейшая дифференцировка туловищной мускулатуры и появляется мускулатура жаберной крышки.

У большинства костистых рыб развиваются:

1)длиннейшая мышца спины, расположена с каждой стороны вдоль всей спины; миомеры в ней сначала направляются назад, а затем опять вперед;

2)наружная косая мышца живота, расположена в верхней части вентрального тяжа; волокна мышцы направлены косо от верхнего края вниз и назад;

3)внутренняя косая мышца живота, образует всю боковую стенку, т.е. весь вентральный тяж; волокна мышцы направлены от верхнего края вниз и вперед;

4)прямая мышца живота, расположена в передней части

брюшной стороны; волокна идут в продольном направлении. Соматическая мускулатура головы у рыб включает:

1)наджаберные мышцы;

2)поджаберные мышцы;

3)шесть пар глазных мышц.

Мускулатура плавников состоит из пучков мышц, отходящих от туловищных миомеров.

У большинства рыб мышцы бесцветны, у некоторых видов они окрашены (у осетров – желтоватые, у лососей – оранжевые). Хрящевые рыбы имеют своеобразный химический состав мышц с повышенным содержанием мочевины: до 1,5–2,8% у морских видов, около 0,7% у пресноводных (пила рыба). У костистых рыб количество мочевины в мышцах не превыша-

ет 0,02–0,03%.

37

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Пищеварительная система рыб представлена пищеварительным трактом и пищеварительными железами.

Пищеварительный тракт включает:

1)ротовую полость;

2)глотку;

3)пищевод;

4)желудок;

5)кишечник.

В зависимости от характера питания рыб эти отделы значительно различаются. Круглоротые имеют ротовой аппарат сосущего типа, он начинается с присасывательной воронки, на дне которой расположено ротовое отверстие. На внутренней поверхности воронки расположены роговые зубы. В глубине воронки имеется мощный язык с зубчиками. При помощи воронки круглоротые присасываются к жертве и языком просверливают ее тело. Около языка имеются парные слюнные железы, которые выделяют в рану вещества, препятствующие свертыванию крови и растворяющие белки. Таким образом, в ротовую полость поступаетчастичноперевареннаяпища.

Хищные рыбы имеют большой хватательный рот, вооруженный зубами. Многие бентосоядные рыбы имеют всасывательный рот в виде трубки (карповые, морская игла); планктоноядные – большой или средний рот с мелкими зубами или без них (сиги, сельди идр.); перифитоноядные– ротввидепоперечнойщели, расположеннойнанижнейстороне головы, нижняягубапокрытароговымчехликом(подуст, храмуля).

У большинства рыб в ротовой полости на челюстях имеются зубы, представляющие собой видоизмененную плакоидную чешую. Зуб включает:

1)витродентин (наружный эмалеподобный слой);

2)дентин (пропитанное известью органическое вещество);

3)пульпу (полость, заполненная соединительной тканью с нервами и кровеносными сосудами).

Зубы, как правило, не имеют корней и по мере изнашивания заменяются новыми. У цельноголовых и двоякодышащих рыб зубы растут непрерывно; у многих мирных видов зубов в ротовой полости нет (карповые).

38

Зубы могут находиться не только на челюстях, но и на других костях ротовой полости и даже на языке. Хищные рыбы имеют острые, загнутые назад зубы, которые служат для схватывания и удерживания добычи. У многих скатов зубы плоские. У зубаток передние зубы конические и предназначены для схватывания добычи, а боковые и задние уплощенные – для раздавливания раковин моллюсков и др.

Настоящего языка, имеющего собственную мускулатуру, рыбы не имеют. Его роль выполняет непарный элемент подъязычной дуги (копула).

Ротовая полость рыб переходит в глотку, стенки которой пронизаны открывающимися наружу жаберными щелями с жаберными дугами. На внутренней стороне жаберных дуг располагаются жаберные тычинки, строение которых зависит от характера питания рыб. У хищных рыб жаберные тычинки малочисленные, короткие и предназначены для предохранения жаберных лепестков и удерживания добычи; у планктофагов – многочисленные, длинные, служат для отцеживания пищевых организмов (рис. 15). Число жаберных тычинок на первой жаберной дуге для некоторых видов является систематическим признаком (сиговые).

Рис. 15. Жаберные тычинки планктоноядных и хищных рыб

А– невский сиг; Б – муксун; В – судак

Унекоторых рыб в дорзальной стенке глотки развивается особый наджаберный орган, который служит для концентрации мелкой пищи (толстолобик).

39