- - 1997

Говоря определенно — нужно объяснить форму организма как целого, независимо от его сложения.

§ 178. Мы должны указать процесс эволюции во всех этих явлениях. Факторы двух родов должны быть приняты во внимание Факторы первого класса суть те, которые прямо стремятся изменить органический агрегат, заставляя его перейти от формы более простой, не находящейся в равновесии со внешними силами, к более сложной, уравновешенной форме, факторы второго класса — это формообразовательные стремления самих организмов: наклонности, унаследованные от предшествовавших организмов, переданные прежними процессами эволюции.

§ 179. Займемся теперь первичными морфологическими задачами; сначала установим эмпирически каждую общую истину, а затем приступим

кее объяснению.

II.Морфологическое сложение растений

§180. Гипотеза эволюции подготавливает нас к принятию двух радикальных поправок учения о том, что все организмы построены из клеточек

ичто клеточки суть элементы, в которых развивается всякая ткань. Она приводит нас к признанию того, что, подобно тому как в процессе общей эволюции бесформенные части протоплазмы должны были предшествовать клеточкам, так и в специальной эволюции каждого высшего организма должно обыкновенно происходить образование клеточек из бесформенной бластемы. И хотя вообще физиологические единицы, образующие бесформенную бластему, будут обнаруживать свои врожденные свойства развитием клеточек и метаморфозой, однако будут случаи, когда подлежащая образованию ткань будет создана прямым превращением бластемы. Хотя мы, собственно говоря, и можем смотреть на клеточку как на морфологическую единицу, однако мы всегда должны помнить, что это справедливо только в весьма ограниченном смысле.

§181. Различные виды Desmidiaceae и Diatomaseae представляют при-

меры морфологических единиц, живущих и размножающихся отдельно друг от друга и обнаруживающих разнообразные изменения формы и строения. Постоянное возрастание агрегата первого порядка может привести его к значительному объему.

§ 182. Переход к высшим формам начинается весьма малозаметным образом. В низших типах первоначальная сфероидальная форма клеточек едва изменяется, но в высших типах клеточки могут достигнуть такого слияния между собой, что образуют цилиндры, разделенные перегородками Однако и здесь неопределенность еще велика: нет определенных пределов длины производимых таким образом нитей; нет и никаких тех дифференциаций частей, которые необходимы для придания целому определенной индивидуальности. Для того чтобы образовалось что-нибудь похожее на истинный агрегат второго порядка, способный быть сложной единицей, которая может комбинироваться с другими себе подобными единицами для

100

образования еще высшего агрегата, — нужно, чтобы выработалась и масса и определенность.

9 183. Там, где (как у обыкновенных фукусов (Fuci) наших берегов и у пысших мхов) морфологические единицы обнаруживают врожденную наклонность располагаться способом, до такой степени неизменным, что образуются характеристические отношения, там мы можем признать существование несомненной сложной индивидуальности.

§184. Между различными семействами водорослей разнообразным образом проявляется другой способ образования сложной индивидуальное t и, обладающей значительной определенностью. Когда клеточки, вместо Iси <> чтобы размножаться только в продольном направлении, а также вместо loio чтобы размножаться одинаково и в продольном и в поперечном направлениях, размножаются в поперечном направлении только в известных местах, тогда возникает ветвистое строение.

§185. Некоторые из высших водорослей являются агрегатами третьей о порядка. У листвяков Delesseria sanguinea, устроенных совершенно

правильно, части вполне подчинены целому и из их срединных нервов вырастают новые листвяки, вполне похожие на старые. Каждый из этих листвяком представляет организованную группу тех морфологических единиц, коюрмх мы признаем за агрегаты первого порядка. В данном спучае два или ftonmi подобных агрегата второго порядка, вполне индивидуализированные по споим формам и строениям, соединяются друг с другом, и, таким образом, растение, составленное из них, является агрегатом третьего порядка.

§186. Перейдем теперь к высшим растениям, которые, вместо того

чтобы плавать в воде, внедряются в такую разреженную среду, как воздух,

и обладают уже не одним, а двумя источниками питания: корнями и листьями.

УJungermanniaceae уже ясно обозначен переход от вторичного агрегата к

третичному. Низшие члены этой группы обна-руживают только неполное развитие второго порядка, тогда как наиболее развитые члены группы суть троичные агрегаты, интегрированные физиологически и физически; они растут прямо; ствол и прикрепленные к нему листочки зависят от одного корня или от группы корней, т. е. возникает определенно установившийся агрегат третьего порядка.

III. Морфологическое сложение растений

(Окончание)

§187. Среди Явнобрачных агрегирование третьего порядка всегда явственно обнаружено; весьма часты даже агрегаты еще высших порядков, четвертого, пятого, шестого и т. д.

§188. При изучении развития простого листа в сложный, мы придем к истинам, которым можно дать такое наиболее общее выражение: группа морфологических единиц, или клеточек, интегрированная в сложную единицу, называемую листом, обладает у каждого высшего растения типической формой, возникающей вследствие особенного распределения этих клето-

101

чек вокруг срединного нерва и жилок. Если в то время, когда листовая почка принимает свои главные очертания, размножение морфологических единиц переходит известный предел, то эти единицы начинают распределяться вокруг вторичных центров или линий роста таким образом, что повторяют вполне или отчасти типическую форму; большие жилы превращаются в несовершенный срединный нерв совершенно отделившихся листьев. Одновременно с тем, как совершается этот переход от простого агрегата клеточек к группе подобных агрегатов, постепенно возникает и определенное строение, поддерживающее различные образовавшиеся таким образом агрегаты и соединяющее их в сложный агрегат.

§ 189. Основное родство, существующее между всеми листовыми органами цветковых растений, обнаруживается существованием переходных форм и случайным усвоением одним из них формы другого. Существуют ясные доказательства того, что у Явнобрачных все осевые придатки (прицветники, чашелистники, лепестки, тычинки, пестики, семяпочки) гомологичны. Все это — видоизмененные листья. К изменениям в развитии листовых органов нужно прибавить изменения в развитии осевых органов. Сравнение обнаруживает, что и оси, подобно своим придаткам, приобретают самые разнообразные величины, пропорции и строения.

§ 190-191. Видя, как у отдельного растения простые листья превращаются в сложные, причем их жилки развиваются в срединные нервы, а срединные нервы начинают играть роль осей; видя, что листья, которые обыкновенно обнаруживают определенно ограниченное развитие, иногда образуют из своих краев другие листья; наконец, замечая, как часто встречаются уродливости, которых нельзя удовлетворительно объяснить без допущения возможности развития листовых органов в органы цсевые, — мы охотно принимает гипотезу, утверждающую, что при эволюции типа Явнобрачных различие между листьями и осями возникло постепенно. Зная эти факты и вытекающие из них положения и помня ту общую идею, к которой они могут быть сведены, мы можем теперь истолковать типическое строение цветкового растения.

§ 192. Чтобы поступать методически, мы должны искать ключ к объяснению строения средоростных и кругоростных в строении верхоростных, т. е. тех низших растений, которые приближаются к ним. Чтобы ось могла поддерживать в воздухе прикрепленные к ней листья, ей нужно обладать толщиной и плотностью пропорционально массе этих листьев; когда же все корни находятся на одном конце растения, а лист на другом, то и возрастание сосудов, проводящих сок, должно быть пропорционально массе листьев. Но эти условия, вызывающие необходимость поперечного роста оси, вполне или в значительной мере отсутствуют у большинства верхоростных. Ибо их стебель обыкновенно ползет под землей или же стелется по ее поверхности; когда же он растет вертикально или наклонно, то цепляется за вертикальные или наклонные предметы. Мало того, так как в большинстве случаев у них вдоль стебля, на известном расстоянии друг от друга, вырастают корешки, то этому стеблю и нет надобности служить для пере-

102

носа значительного количества питательных материалов из одного конца в друтй. Следовательно, та особенность (существование продольного, но но поперечного нарастания), которая дала им имя верхоростных, есть псшственное следствие низкой степени специализации, достигнутой ими. По лому мы имеем полное право заключить, что возникновение поперечною возрастания, сопровождающего продольное возрастание и вообще характеризующего средоростных и кругоростных в отличие от верхоростных, петь но что иное, как следствие обыкновенной вертикальности их роста. Рассмотрим топорь, как возникает вертикальный рост и какие структурные и 1М01МЖИИ ипичп? он за собой.

!) ИП Ьлаюсостоянио растений зависит главным образом от воздуха

испои они чахнут в дурной атмосфере и хорошо растут, когда их листьям доступен свободный воздух и солнечный свет. Твердость, необходимая для сохранения вертикального роста, могла быть приобретена ими двумя существенно различными путями. Тонкий лист какого-нибудь вещества становится гораздо более устойчивым, когда бывает свернут в трубку, поэтому

иестественный отбор будет покровительствовать тем стелющимся верхоростным, чьи листвяки начнут сворачиваться, и особенно тем, у которых края листвяков встретятся друг с другом и спаяются. Если в то время как один листвяк продолжает вырастать из другого и ряд соединенных срединных нервов продолжает быть каналом для циркуляций, то возникает прочная ось, обернутая наружным листовым слоем. С другой стороны, если сосудистые пучки распределяются кругообразно, то возникает полый цилиндр.

Строения первого рода мы находим у Dendrobiunr, строения второго рода —

у злаков. Необходимая растениям крепость может быть ими приобретена еще только одним способом — уплотнением и утолщением сросшегося ряда срединных нервов. Те части срединных нервов, которые входят в прочное соединение, становятся ббльшими, чем свободные их части, и начинается большее развитие той соединяющей части последовательных листвяков, при помощи которой они сохраняют сообщение с корнями и возвышаются над почвой. Среди густолиственных растений, у которых уподобляющие поверхности могут перехватывать друг у друга свет, естественный отбор будет постоянно благоприятствовать тем, которые несут свои уподобляющие поверхности на концах черешков. Вследствие этого произойдет исчезновение прилистников и листовых бахром срединных нервов, приводящее в конце концов к образованно обыкновенного черешкового листа. Одновременно с этим ось утолщается пропорционально числу листьев и количеству пищевого вещества, которое она должна проводить, и таким образом становится непохожей на черешки.

§ 194. Каково происхождение пазушных почек? Они могут быть объяснены таким же образом, как и верхушечные почки. У некоторых растений но только первичные листвяки выпочковывают вторичные листвяки из своих сридинных нервов, но и большинство вторичных листвяков также выпочкоиыиают несколько третичных листвяков; даже некоторые из этих третичных мисшяков продолжают почкование. Если этот обычай становится органи-

103

ческим, если он делается характерным для растения с роскошным ростом, у которого развивающиеся части могут получать питание от уже развившихся частей, то в каждом боковом ряде, как и в главном, его последовательные составные части станут появляться во все более и более ранний период развития. И таким же образом, как уменьшение и обобщение первоначального ряда приводит к строению, подобному строению верхушечной почки, уменьшение и обобщение бокового ряда приводит к строению, соответствующему по своей природе положению пазушной почки.

§ 195. Почему односемянодольный способ произрастания повсюду сосуществует со средоростным способом роста, а способы двусемянодольный и многосемянодольный — с кругоростным способом роста? Если крепость, необходимая для поддержания вертикального положения, достигается средородным способом свертывания, то первичный листвяк станет все более и более закрывать вторичный и ограничивать доступ к нему воздуха и света. Поэтому здесь постоянно поддерживается такое превосходство первичного листвяка или его представителя, которое ведет к образованию односемянодольного способа произрастания. Наоборот, там где крепость достигается уплотнением срединного нерва, там вторичный листвяк попадает в более благоприятные условия и быстро достигает равенства с первичным. А так как в конце концов оба они станут возникать одновременно, то способ произрастания сделается вследствие этого двусемянодольным.

§196. Единицей сложения Явнобрачного растения является часть побега, соответствующая одному из первичных листвяков. Она состоит из листового придатка с предшествующим ему междоузлием и пазушной почкой, где эта последняя развилась. Листовой орган есть самая постоянная часть; менее постоянными являются соответственно междоузлие и-пазушная почка. По мере приближения к цветку пазушная почка исчезает. В самом цветке остается только листовая поверхность, которая в самых конечных органах оплодотворения сведена до простого зачатка.

§197. Предшествующий синтез объясняет разнообразные неправильности. Когда мы видим иногда, что листья производят из своих краев листочки, то мы узнаем в этой аномалии возвращение к первоначальному способу роста. Случайное образование Явнобрачными почколуковичек перестает казаться столь удивительным, когда мы узнаем, что это — обыкновенное явление у низших верхоростных и только повторение, на более высокой стадии, того самоотделения, которое обыкновенно среди листвяков, появляющихся в форме отпрысков. Мы получаем также объяснение того превращения листовых органов в осевые, которое нередко случается.

§198. Хотя иногда у Явнобрачных зародыши новых осей развиваются отдельно, однако в большинстве случаев они поддерживают связь с родительской осью; отсюда возникает группа осей — агрегат четвертого порядка. Каждое дерево, производя ветку из ветки, вновь и вновь повторяет эту интеграцию и образует агрегат, имеющий такую сложную степень сложения, что ее нельзя более определить.

104

IV. Морфологическое сложение животных

§199. Наш обзор должен начаться здесь с тех недифференцированных

шрогатой физиологических единиц, из которых образовалось то, что мы, допуская значительную неточность, называем морфологическими единицами.

в200. В животном царстве, как и в растительном, существует класс

млмких форм (Корненожки), обладающих той особенностью, что ни одну И1 них ншн»1я раздпмить на нисколько пидимых глазом и гомологичных между соПои cociamu.ix части —• ни одну из них нельзя разложить на низшие

инлииидуипышми Их омижаишими единицами являются те физиологические единицы. HI кшорых, по нашему мнению, состоит всякий организм. Этот MI|ннtit m il. iiipniai норною порядка.

§ 201. Среди растений мы нашли типы, указывающие на переход от шршатов первого порядка к агрегатам второго порядка; среди животных существуют аналогичные типы. Но стадии прогрессирующей интеграции здесь не так ясны. Причина этого, вероятно, та, что индивидуальность простейших животных гораздо менее выражена, чем индивидуальность простейших растений, и поэтому мы не имеем здесь той легкости наблюдения, какую встречаем у растений. Пропорционально неопределенности пределов меньших индивидуальностей образование из них больших индивидуальностей, конечно, оставляет менее заметные следы. Класс Кишечнополостных (Coelenterata) впервые дает агрегат второго порядка настопько индивидуальный, что может служить единицей для образования еще более высоких комбинаций. Обыкновенная Гидра обнаруживает жизнь целого, отличную от жизни единиц.

§202. Сложные Кишечнополостные (Coelenterata) суть агрегаты третьего порядка, образованные интеграцией агрегатов второго порядка. Следуя эволюционной гипотезе, эти высшие интеграции незаметным образом возникнут, ели отделения выпочкованных полипов будут отлагаться до все более и более позднего периода; а это всевозрастающее замедление явится следствием переживания приспособленнейших, если для группы индивидов будет выгодно оставаться соединенными, а не разделяться.

§203. Среди более высоко организованных животных, называемых Моллюскообразными (Molluscoidea), существуют подобные же отношения, что заставляет предполагать, что среди них происходили такие же процессы. Здесь мы имеем единичные индивиды и разнообразно интегрированные группы индивидов; главное различие состоит в том, что нет типа, который ясно связывал бы единичное состояние с состоянием агрегированным.

§204. Существует ли в других подцарствах сложение третьего порядка, аналогичное тому, которое так преобладает среди Кишечнополостных и Моллюскообразных? Вопрос не в том, существуют ли где-нибудь агрегаты, которые хотя и были бы несходны по распределению своих частей, но состояли бы из частей, до такой степени похожих друг на друга, что их можно рассматривать как соединенные агрегаты второго порядка. Ответить на этот вопрос не трудно, ибо строения подобного рода многочиспенны. В одном из великих отделов животного царства, у Суставчатых (Annulosa), включая

105

сюда и Кольчатовидных (Annuloida), встречается много типов, обладающих отыскиваемыми нами качествами.

§205. Каждый сегмент взрослого Кольчатого представляет собой в значительной мере физиологическое целое: каждый сегмент обладает большинством органов, необходимых для индивидуальной жизни и размножения,

ате существенные органы, которых какой-нибудь сегмент не имеет, таковы, что этот сегмент не может их иметь или не нуждается в них вследствие своего положения в середине цепи. Основания для признания этих животных агрегатами третьего порядка значительно возрастают, если мы станем рассматривать не строение взрослого животного, а способ его развития.

§206. Сравнение суставчатых животных вообще открывает такие разнообразные фазы прогрессивной интеграции, которые можно было бы предвидеть заранее. Мы видим здесь, что продольное почкование действительно происходит; что оно обнаруживается в той примитивной форме, когда почки разъединяются сейчас же после своего образования; что существуют типы, в которых эти почки связаны в группы из четырех, восьми

идесяти единиц, причем почки последовательно отделяются от этих групп

иначинают вести индивидуальную жизнь; что среди высших типов встречаются длинные нити, состоящие из одинаковых почек, которые не получают индивидуальной независимости, но отделяются в форме организованных групп и что отсюда мы можем перейти к формам, у которых все почки остаются как части единого индивида.

§207. До сих пор мы рассматривали только менее развитых Суставчатых (Annulosa). Если у более интегрированных и более дифференцированных типов мы найдем еще большее развитие того процесса, посредством которого, по нашему предположению, развивались низшие типы, то получится лишний довод в пользу того, что они действительно так развивались.

V. Морфологическое сложение животных

(Окончание)

§ 208. У высших Суставчатых (Annulosa), состоящих из Насекомых, Паукообразных, Ракообразных и Многоножек, большее сплочение и большая разнородность не уничтожают очевидности того, что эти организмы суть агрегаты третьего порядка. Несомненно то, что их можно разделить на известное число низших единиц, «сегментов», «метамер» или «члеников», из которых каждая имеет, по существу, такое же строение, как и соседние единицы, и каждая есть агрегат второго порядка, будучи организованной комбинацией тех агрегатов первого порядка, которых мы называем морфологическими единицами, или клеточками. А что эти сегменты, или членики, были первоначально агрегатами второго порядка, имевшими независимые индивидуальности, то эта гипотеза подтверждается различием между высшими и низшими Членистыми, а также контрастом между Членистыми (Articulate) вообще и низшими Суставчатыми (Annulosa).

106

§ 209. Перейдем к следующему большому отделу, к Моллюскам (Mollusca), где мы впервые встречаемся с гамогенезисом как явлением, свойственным всему подцарству; мы не находим здесь ни одного случая, когда организм был бы способен делиться на сходные части. Моллюск есть агрегат второго порядка. Ни у взрослого животного, ни у зародыша мы не встречаем никакого следа множественности сходных частей, затемненной интеграцией. Строение некоторых Моллюсков имеет внешний вид сегментаций, но это только внешний вид.

§ 210. Среди Позвоночных (Vertebrala), как и среди Моллюсков (Mollir;ca), тмомнмпис имеем всеобщее распространение. У обоих подцарств норм.пи.ным процессом является интеграция всей зародышевой массы в одинми организм, который ни в какой фазе своего развития не обнаруживает стремления разделиться на две или более части. Затем, опять-таки подобно другим Моллюскам, и среди всех Позвоночных имеет место тот соотносительный факт, что не только в их высших формах, но даже и в низших формах тело их не может быть разделено на гомологичные сегменты. Позвоночное животное не может быть разрезано на поперечные отрезки, из которых каждый заключал бы пищеваритепьные, дыхательные, воспроизводительные и другие органы. Сегментное строение, характеризующее у большинства позвоночных аппарат для внешних отношений, не есть первичное, или генетическое явление, но явление функциональное, или приспособительное. Позвоночное животное есть агрегат второго порядка, у которого сравнительно поверхностная сегментация вызвана механическим сношением с окружающей средой. Ниже мы увидим, что эта концепция приводит к систематическому объяснению фактов — показывает, почему возникло это единство в разнообразии, которое существует во всяком позвоночном с гол бе, и почему это единство в разнообразии претерпевает бесчисленные изменения в различных скелетах.

§211. Таким образом, начиная с мелких агрегатов тех физиологических единиц, которые составляют протоплазму, мы приходим, вследствие соединения этих агрегатов, к агрегатам второго порядка, например Губкам, и т. п., а вследствие соединения этих последних — к агрегатам третьего порядка, например Гидровым. Моллюски и Позвоночные суть единственные агрегаты второго порядка, достигшие во многих случаях большой величины и сложности.

VI. Морфологическая дифференциация у растений

§212. Таким образом, животные и растения в течение своей эволюции прогрессивно дифференцировались как в целом, так и в своих частях.

§213. Можно ли в общих терминах выразить принцип формы растений? Согласуются ли с каким-нибудь законом форма и величина ветвей, листьев, листвяков и тех единиц, из которых они состоят? Таковы теперь наши вопросы.

§214. Изучая морфологическую дифференциацию, мы должны помнить, что силы, которые преодолеваются, силы, которыми пользуются, и

107

§ 219. Оставляя без внимания различие между поддерживающей и поддерживаемой частями Явнобрачных и рассматривая одну поддерживаемую часть, мы находим, что между ее формой и действием на нее сил существует такое же отношение, как у более простых растений. Деревья и кустарники, растущие одиноко и при том в таком положении, что ветры не продят им, а окружающие предметы не бросают на них тени, развиваются довольно одинаково во все стороны. Напротив, когда деревья растут на опушке леса, тогда их наружные ветки развиваются хорошо, а внутренние срлннителмю плохо; они отклоняются от неопределенно лучистой симметрии и < иммшрии неопределенно двусторонней.

??{) ;1,1дачои четырех следующих разделов будет показать, что это отношение между формой и силами существует и во всем организме как целом — и в его ближайших единицах, и в его единицах низшего порядка. Начнем с самых больших частей, на которые можно разделить растения, затем перейдем к сравнительно меньшим частям.

VIII. формы ветвей

§221. Агрегаты первого порядка представляют небольшое число при*» меров того, когда формы разветвляются приблизительно правильно под влиянием приблизительно правильного распределения сил.

§222. У агрегатов второго порядка каждая составная часть видоизменяется вследствие своих отношений к остальным.

§223. Переходя затем к растениям третьей степени агрегации, мы находим, что то же самое, что было истинно для целого и его отношений к окружающей среде, истинно и для частей и их отношений к целому и друг к другу. Целые растения становятся двусторонними, вместо того чтобы быть лучистыми, когда подвергаются влиянию сил, которые равны только на противоположных сторонах одной плоскости; форма их ветвей претерпевает параллельные изменения под влиянием параллельных изменений условий

§224. Способ, посредством которого ветка несет свои листья, составляет одну из характеристик ее как ветки; его нужно рассматривать независимо от характера самых листьев. Здесь мы находим еще новые иллюстрации вышеустановленного принципа. Иглы главного побега ели расположены лучисто; у остальных же веток, чем они ниже, тем более двусторонним становится расположение игл. Величина листьев на одной и той же ветке также изменяется пропорционально доступу света.

§225. Несимметричность, или разнородность формы веточек и листьев иитни вызывается несимметричным распределением внешних сил.

§226. Ближайшие, или прикрепленные, концы веток отличаются от отдаленнейших, свободных, концов таким же образом, как нижние концы лпрппьев отличаются от верхних концов. Следовательно, и здесь опять наиПпппп несходно обусловленные части представляют наиболее сильные контрасты строения.

ft 227 Таким образом, неравенство в росте пропорционально кераnniK iny в отношениях к окружающей среде

109