Биофизика (Присный)

Электромеханическое сопряжение в мышцах

Электромеханическое сопряжение – это цикл последовательных про-

цессов, начинающийся с возникновения потенциала действия (ПД) на сарколемме (клеточной мембране) и заканчивающийся сократительным ответом мышцы. В качестве примера рассмотрим процессы, обеспечивающие сокращение кардиомиоцита.

Процесс сокращения кардиомиоцита:

1 – при подаче на клетку стимулирующего импульса открываются быстрые (время активации 2 мс) натриевые каналы, ионы Na+ входят в клетку, вызывая деполяризацию мембраны;

2 – в результате деполяризации плазматической мембраны в ней и в Т- трубочках открываются потенциалзависимые медленные кальциевые каналы (время жизни 200 мс), и ионы Са2+ поступают из внеклеточной среды, где их

концентрация ~ 2∙10-3 моль/л, внутрь клетки (внутриклеточная концентрация Са2+~107 моль/л);

3 – кальций, поступающий в клетку, активирует мембрану саркоплазматического ретикулума (СР), являющегося внутриклеточным депо ионов Са2+ (в СР их концентрация достигает 103 моль/л), и высвобождает кальций из пузырьков СР, в результате чего возникает так называемый "кальциевый залп". Ионы Са2+ из СP поступают на актин-миозиновый комплекс миофибрилл, открывают активные центры актиновых цепей, вызывая замыкание мостиков и дальнейшее развитие силы и укорочения саркомера;

4 – по окончании процесса сокращения миофибрилл ионы Са2+ с помощью кальциевых насосов, находящихся в мембране СР, активно закачиваются внутрь саркоплазматического ретикулума;

5 – процесс электромеханического сопряжения заканчивается тем, что К+ пассивно выходит из клетки, вызывая реполяризацию мембраны;

6 – ионы Са2+ активно выводятся во внеклеточную среду с помощью кальциевых насосов сарколеммы.

Таким образом, в кардиомиоците электромеханическое сопряжение идет в две ступени: вначале небольшой входящий поток кальция активирует мембраны СР, способствуя большему выбросу кальция из внутриклеточного депо, а затем в результате этого выброса происходит сокращение саркомера.

Опыты показали, что:

а) отсутствие потока кальция извне клетки прекращает сокращение саркомеров,

б) в условиях постоянства количества кальция, высвобождаемого из СР, изменение амплитуды потока кальция приводит к хорошо коррелирующему изменению силы сокращения.

Поток ионов Са2+ внутрь клетки выполняет, таким образом, две функции: формирует длительное (200 мс) плато потенциала действия кардиомиоцита и участвует в процессе электромеханического сопряжения.

Следует отметить, что не во всех мышечных клетках организма процесс сопряжения происходит, как в кардиомиоците. Так, в скелетных мышцах теплокровных потенциал действия короткий (2-3 мс) и медленный поток

80

ионов кальция в них отсутствует. В этих клетках сильно развита Т-система поперечных трубочек, подходящих непосредственно к саркомерам близко к z-дискам. Изменения мембранного потенциала во время деполяризации через Т-систему передается в таких клетках непосредственно на мембрану СР, вызывая залповое высвобождение ионов Са2+ и дальнейшую активацию сокращения.

Общим для любых мышечных клеток является процесс освобождения ионов Са2+ из внутриклеточных депо – саркоплазматического ретикулума и дальнейшая активация сокращения. Ход кальциевого выброса из СР экспериментально наблюдается с помощью люминесцирующего в присутствии ионов Са2+ белка экворина, который был выделен из светящихся медуз.

Задержка начала развития сокращения в скелетных мышцах составляет 20 мс, а в сердечной – несколько больше (до 100 мс).

Механохимические системы

Мышечное сокращение – лучше всего изученное механохимическое явление. К таким же явлениям относится множество биологических процессов: движения растений; движения клеток с помощью жгутиков и ресничек; вся совокупность движений в процессах митоза и мейоза; движения внутри не делящейся клетки; сократительные процессы в хвостах фаговых частиц; механохимические процессы в мембранах; движение рибосом относительно мРНК в полисомах; акустическая и механорецепция,

Этот неполный перечень показывает, как велико значение механохимии для биологии.

Жгутики и реснички – специальные сократительные системы бактерий и простейших, обеспечивающие их движение в жидкой среде. Реснички функционируют и в ряде органов многоклеточных. Так, гребневики регулируют ориентацию своих тел согласованными движениями ресничек, реснички создают ток жидкости в жабрах двустворчатых моллюсков, в трахеях человека и т. д.

Жгутики и реснички имеют сходное строение. Это вытянутые образования, длина которых варьирует от нескольких микрометров до нескольких миллиметров, а диаметр – от 0,1 до 0,5 мкм. Электронная микроскопия показала, что жгутик построен из девяти периферических и двух центральных фибрилл. Структуры «9 + 2» характерны для многих биологических систем, имеющих фибриллярное строение.

Диаметр центральных фибрилл жгутика около 24 нм, расстояние между их центрами 30 нм. Поперечные размеры каждого из девяти дублетов – периферических фибрилл – 37х25 нм2. Дублет состоит из двух субфибрилл А и В, от субфибриллы А отходят два отростка – «ручки» – длиной 15 и толщиной 5 нм. Фибриллы – полые цилиндры, стенки которых состоят из 10 протофибрилл с диаметром 3,5 нм.

Белки жгутиков и ресничек пока недостаточно изучены. Установлена их АТФ-азная активность. Формы и частоты волнообразных движений, распространяющихся вдоль жгутика от основания к концу, зависят от концен-

81

трации АТФ. Белки являются сократительными, но отличными от миозина или актина.

Модельные теории работы жгутиков и ресничек рассматривают изменения конформационного состояния белковых сократительных единиц, когда до них доходит сократительная волна. В каждой единице происходит расщепление АТФ. В жгутиках и ресничках реализуется скольжение субфибрилл, «ручки» функционируют подобно мостикам в актомиозине мышцы.

Сократительные белки идентифицированы и в других системах. Из сперматозоидов выделен сократительный АТФ-азный белок спермазин. В хвостовых структурах бактериофагов, как и в движущихся листьях растений (в частности, мимозы), также содержатся АТФ-азные сократительные белки.

При движении цитоплазмы в клетке водоросли Nitella сдвиговая сила генерируется на границе геля и золя. Наблюдается скольжение волокнистых структур относительно окружающего золя. В амебах обнаружены пучки тонких нитей, выделены актино- и миозиноподобные белки. При амебоидном движении в псевдоподиях происходит сборка и разборка микротрубочек.

Каждая клетка Escherichia coli имеет четыре длинных жгутика. Их вращательные движения позволяют клетке перемещаться. В основании жгутика, расположенном на клеточной стенке и мембране, имеется «колесо» – кольцо из 16 молекул белков в мембране, противостоящее сходному кольцу в клеточной стенке. Вращение жгутика в результате вращения кольца, подобного шарикоподшипнику, происходит за счет энергии, выделяющейся при переносе протонов внутрь клетки. Если один протон должен пройти через каждый белок для поворота жгутика на 360°, то для полного оборота требуется 256 протонов.

Плазмодий миксомицетов выполняет активные колебательные движения протоплазмы. Он содержит актин и миозин, весьма сходные с мышечными. Миозин плазмодия, однако, не образует толстых нитей, но лишь малые олигомеры. Тем не менее, этот миозин взаимодействует с актином плазмодия. В плазмодии обнаружены тонкие пучки нитей, построенные из актина и миозина. Эти пучки появляются и исчезают, следуя за фазами колебаний. Ток протоплазмы регулируется ионами Са2+, по-видимому, с участием еще неизвестных регуляторных белков. Можно предположить о сходстве движения протоплазмы с мышечным, однако отсутствие толстых нитей означает отсутствие тождества.

При митозе и мейозе происходит перемещение протоплазмы и хромосом. Митотический аппарат клетки состоит из видимых под микроскопом тяжей, соединяющих друг с другом центриоли и хромосомы с центриолями. Центриоли имеют структуру «9+2», подобную структуре жгутиков и ресничек. Показано, что жгутики сперматозоидов вырастают из центриолей и кинетохоров хромосом.

Белок митотического аппарата сходен с актином. Добавление АТФ вызывает медленное удлинение митотического аппарата. Пока не ясна непосредственная связь митотических движений с АТФ-азной активностью.

82

Есть основания думать, что цитоплазма с ее цитоскелетом обладает свойствами тиксотропии. Тиксотропия – фазовые переходы гель-золь, обратимые или необратимые, происходящие под действием механических сил. Пример тиксотропного тела – обычный кефир, переходящий из твердого состояния (гель) в жидкое (золь) при взбалтывании.

Цитоплазма представляет собой вязкоупругий гель, укрепленный цитоскелетом, в свою очередь построенным из микротрубочек, промежуточных филаментов и микрофиламентов. Цитоскелет и его элементы – механохимические системы, преобразующие химическую энергию в механическую работу. Цитоскелет состоит из фибриллярных белков, в частности, из тубулина. Цитоскелет обеспечивает поддержание формы клетки, одновременно образуя «мускулы», изменяющие эту форму. Функционирование этой «мускулатуры», в ряде отношений сходное с функционированием обычных мышц, регулируется ионами Са2+. Это, в частности, демонстрируется опытами Камия, изучавшего слизевик Physarum. Плазмодий слизевика при определенных условиях колеблется. Установлено, что в этих условиях происходят синхронные колебания концентрации Са2+.

Силы, формирующие зародыш при онтогенетическом развитии, генерируются цитоскелетом. Тем самым изучение механохимии цитоскелета имеет фундаментальное значение для понимания всех процессов индивидуального развития. Для исследования морфогенеза надо понять, как эти силы координируются во всей популяции клеток, с тем, чтобы обеспечить правильную последовательность форм тканей.

Есть все основания думать, что механорецепция, а также акустическая рецепция связаны с механохимическими процессами. Возможно, что механорецепция связана с механическим воздействием на ионные каналы в мембранах рецепторных клеток, с деформацией этих каналов. Ионные каналы можно трактовать как «векторные ферменты», преобразующие входящий ион (субстрат) в выходящий (продукт).

В состав одиночного механорецептора (тельце Пачини) входит нервное окончание, окруженное капсулой, состоящей из периферической и центральной зон. Периферическая зона состоит примерно из 30 замкнутых упругих оболочек. Центральная зона (внутренняя колба) содержит 60 плотно уложенных цитоплазматических слоев, разделенных «щелью», ориентированной вдоль длинной оси эллиптического сечения нервного окончания.

Тельца Пачини преобразуют механическое воздействие в нервные импульсы. В этом смысле их функция противоположна функции мышцы. Максимальная чувствительность регистрируется для частоты 100-220 Гц, оптимальная частота следования потенциала действия совпадает с этим значением. Реализуется своего рода «биомеханический резонанс». Собственный период возбуждения рецептора составляет 9,6 мс, что соответствует той же периодичности раздражений порядка

Высказано предположение о том, что регулирование проницаемости плазматической мембраны нервного окончания связано с участием сократительных белков. Установлено, что активный участок нервного окончания в

83

области «щели» играет доминирующую роль в возникновении возбуждения. Показано, что в этой области происходит расщепление АТФ. В связи с этим можно предположить, что мембрана содержит ориентированные молекулы белка, обладающие АТФ-азной активностью. Механический стимул вызывает конформационные изменения в этих молекулах и, следовательно, изменения их АТФ-азной активности.

Наиболее общее положение биологической механохимии состоит в ее обязательной связи с ферментативной активностью рабочих веществ – сократительных и регуляторных белков. Ферментативная активность определяется конформационными свойствами белка, электрон-ион-конформационными взаимодействиями. Отсюда следует, что принудительное конформационное изменение, вызванное механическим воздействием на белок, должно менять его ферментативную активность. Это доказано прямыми опытами. При деформации миозина в гидродинамическом поле динамооптиметра меняется его АТФ-азная активность. Ультразвук сильно влияет на активность ферментов.

В принципе сходные процессы реализуются, вероятно, и при акустической рецепции.

Сократительные белки, прежде всего актин, фигурируют и в ряде других клеток и тканей. Актин составляет около 20% всего белка в нейронах цыпленка. Актин или актиноподобный белок присутствует в эмбриональной линзе, легких, коже, сердце, поджелудочной железе, почках и в мозговой ткани цыпленка. Актино- и миозиноподобные белки выделены из тромбостенина, из комплекса сократительных белков в тромбоцитах человека.

Эти факты подтверждают общее положение о необходимости механического движения в жизненных процессах и о сходстве механизмов этого движения в самых разнообразных биологических системах.

84

Лекция 11. БИОФИЗИКА РЕЦЕПЦИИ Клеточная гормональная рецепция

Гормоны, нейромедиаторы и другие агонисты способны быстро и обратимо активировать такие процессы, как сократимость, секреция, энергетический обмен, изменения мембранного потенциала. На базе фармакологических данных еще в начале XIX века установлено, что многие гормоны взаимодействуют с определенными рецепторами на наружной стороне клеточной мембраны. Затем было обнаружено, что при стимуляции гликогенолиза глюкагоном внутри клеток печени образуется термостабильное соединение, способное активировать энергетический обмен клетки. Позже это соединение было идентифицировано как цАМФ. Впоследствии была выдвинута гипотеза, согласно которой гормоны осуществляют регуляцию внутриклеточных процессов путем активации синтеза так называемых вторичных мессенджеров, или посредников. Первым из описанных вторичных посредников был цАМФ, позже были обнаружены цГМФ и инозитол-1,4,5-трифосфат.

Принципиально иной механизм, с помощью которого может передаваться и усиливаться сигнал от агонистов, заключается в рецепторозависимой активации ионных каналов плазматической мембраны клетки. Такого рода регуляция была описана только для электровозбудимых клеток (нейрон, мышечная клетка), но оказалось, что она имеет универсальный характер. Еще один способ передачи гормонального сигнала заключается в том, что рецепторы некоторых агонистов являются ферментами. При этом их регуляторный центр – участок связывания агониста – находится с наружной стороны клетки, а каталитический центр обращен в сторону цитоплазмы. По такому механизму действуют многие факторы роста, рецепторы которых являются протеинкиназами, и предсердный натрийуретический пептид, рецептор которого

– гуанилатциклаза. Существуют и другие пути передачи сигнала. Так, рецепторы стероидных гормонов и тироксина переносят гормон в клеточное ядро.

Остановимся на основных типах гормональной коммуникации и клеточных рецепторов. Типы гормональной коммуникации клеток:

-эндокринная, когда гормоны разносятся по всему организму;

-паракринная, когда гормоны переносятся на расстояние не более 1

мм;

- синаптическая, когда гормоны переносятся на расстояние не более 5

нм.

В настоящее время в клетках различают три основных типа мембранных рецепторов:

-рецепторы факторов роста;

-рецепторы сопряжения с G-белками;

-каналообразующие рецепторы (АХР и др.).

Представленные типы рецепторов различаются по основным классам: ацетилхолиновый, катехоламиновый, опиатный, GABA-рецептор, глициновый, глутаматный, серотониновый.

Клеточные мембраны содержат специфические белки-рецепторы, которые при активации выполняют ряд функций:

85

-узнавание лиганда;

-инициация первой стадии клеточного ответа;

-открывание ионного канала;

-продуцирование вторичного мессенджера (цАМФ), который наряду с ферментом (протеинкиназой) регулирует ионный транспорт и клеточный метаболизм.

Специфичность рецептора обеспечивается следующими свойствами:

-насыщение молекулы рецептора при физиологических концентрациях лиганда;

-локализация рецептора только в клетках, где проявляется его биологическое действие;

-селективность рецептора (лиганд специфичен к определенному участку молекулы рецептора).

Процесс рецепции гормонов разделяют на четыре стадии. 1. Диффузия гормона к рецептору.

2. Связывание гормона и рецептора: L+R = LR, где L – лиганд; R – ре-

цептор; LR – комплекс. Константа связывания может быть порядка К = 108-

1011 моль-1.

3.Латеральная диффузия рецептора в мембране сквозь белковые кластеры и фосфолипидные домены.

4.Наличие внутриклеточных посредников (цАМФ и ионы Са). Так, процесс взаимодействия рецептора и гормона, как правило, описывают с помощью теории «занятости» и гипотезы «плавающего центра». Согласно теории «занятости» реакция взаимодействия гормона и рецептора описывается с помощью уравнения L+R = LR – Q ,где Q – биологический эффект. Константа связывания K = [R][L]/[RL] и Q/ Qmax = [RL]/ Ro, где Ro – общая концентрация рецептора в мембране клетки.

Рассмотрим особенности гормональной регуляции на примере специфических и неспецифических межклеточных взаимодействий в нервной системе (аксоглиальные взаимодействия и синапсы). Одной из главных функций

шванновской клетки (ШК) является регуляция концентрации межклеточного К+ при реакции взаимодействия (РВ) аксона, которая модифицирует не толь-

ко возбудимость соседних нейронов, но и процессы дыхания, гликолиз, синтез ДНК и белков в глиальных клетках. Изменения уровня межклеточного К+

иглутамата стимулируют вход Са2+ в ШК через Са-канал и NMDAглутаматный рецептор, что стимулирует ШК к экзоцитозу ацетилхолина, связывание его с никотиновым ацетилхолиновым рецептором ШК, активацию аденилатциклазы, фосфолипаз, протеаз и гиперполяризацию плазматической мембраны ШК. Таким образом, при РВ аксона плазматическая мембрана ШК сначала деполяризуется, а затем наступает фаза быстрой гиперполяризации.

Особый интерес представляет вопрос о функциональной роли секреции определенных веществ из ШК при РВ. Известно, что при накоплении межклеточного калия из глиальных клеток выходит гамма-аминомасляиая кислота, а увеличение межклеточной концентрации глутамата вызывает не только гиперполяризацию плазматической мембраны ШК, но и экзоцитоз АХ. Сле-

86

довательно, сложившиеся представления о неспецифическом характере передачи сигнала между нейроном и глиальной клеткой, а также генерализованном влиянии глии на нервную клетку претерпевают существенные изменения. Одним из механизмов передачи сигнала от нейрона к глии являются перераспределение и вход Са2+ в ШК в ответ на накопление межклеточного К+, глутамата и АХ. Так, блокирование электрической активности нейрона при действии ТТХ приводит к снижению концентрации межклеточного К+, ингибированию входа и регулярных колебаний уровня внутриклеточного Са2+ соседних астроцитов. Последнее может быть также связано с отсутствием изменений содержания межклеточного глутамата. Действительно, при экстраклеточном действии глутамата на астроциты обнаружены не только увеличение входа, но и функционально зависимые колебания внутриклеточной концентрации Са2+. В исследованиях на нервных волокнах показано, что действие специфического блокатора глутаматного рецептора снимает обратимую гиперполяризацию ШК; при действии на нервное волокно тубокурарина обнаружена деполяризация мембраны ШК, а совместное действие блокатора и тубокурарина нивелирует данный эффект. Известно, что выход АХ из ШК и связывание его с АХР, локализованным на плазматической мембране ШК, активируют внутриклеточную аденилатциклазу и, в конечном счете, приводят к гиперполяризации плазматической мембраны ШК. И, наконец, обнаружено наличие связи между фосфорилированием и числом АХР: форсколин и другие агенты, повышающие уровень внутриклеточного цАМФ, увеличивали количество АХР фибробластов у мыши.

Возбуждение аксона приводит к росту числа АХР шванновской клетки и зависит от частоты ритмического возбуждения, уровня межклеточной концентрации К+, Са2+ и ацетилхолина. При РВ снижается активность ацетилхолинэстеразы аксона, что способствует поддержанию высокой концентрации межклеточного АХ.

Адекватный стимул, классификация рецепторов в нервной системе

Рецептор – это специализированная нервная клетка. Она сигнализирует в ЦНС о состоянии и (или) изменениях состояния среды, в которой находится. Те факторы окружающей среды и те их изменения, которые оказывают действие на рецепторы, называются стимулами. Стимулы – это величины, которые можно измерять объективными методами, например деформация кожи, температура и электромагнитное излучение.

Физиологические исследования обнаружили, что каждый рецептор с особой готовностью реагирует на стимулы какого-то одного типа. Это свойство обычно называют специфичностью рецепторов; тот стимул, который является эффективным в каждом случае, иногда называют адекватным стимулом для данного рецептора. Для некоторых рецепторов адекватный стимул можно установить из повседневного опыта. Так, например, мы можем легко определить, что адекватным стимулом для рецепторов наших глаз является свет, тогда как тепловые или механические стимулы с помощью этих рецепторов мы в обычных условиях не обнаруживаем.

87

Следовательно, каждый рецептор способен передавать в ЦНС информацию только об одном определенном аспекте или размерности окружающей среды. Это значит, что рецептор играет роль фильтра. В связи с этим представляется полезным классифицировать рецепторы на основе их адекватных стимулов. Рецепторы млекопитающих распадаются на следующие четыре группы: механо-, термо-, хемо-и фоторецепторы. Внутри каждой из этих четырех групп можно обнаружить значительную степень специализации. Например, есть различающиеся типы фоторецепторов, по-разному отвечающие на излучения с различными длинами волн; эти рецепторы называют чувствительными к длине волны или цветочувствительными. Терморецепторы можно подразделить на рецепторы тепла и холода в соответствии с тем, что их возбуждает – увеличение или уменьшение температуры. У механорецепторов также можно наблюдать специализацию к различным параметрам стимулов: в коже, например, одни рецепторы чувствительны к вибрации, другие – к давлению.

Рецепторный потенциал

В результате действия на рецептор адекватного стимула происходит генерация потенциала действия (рецепторного потенциала).

Рецепторный потенциал длится столько же, сколько и стимул. Однако даже тогда, когда стимул сохраняется постоянным, рецепторный потенциал снижается от своего исходного максимального значения до более низкого уровня. Такое снижение влияния стимула, поддерживаемого в течение некоторого времени на постоянном уровне, можно наблюдать практически у всех рецепторов; оно называется адаптацией.

Рецепторный потенциал является результатом повышения проводимости мембраны, которое неспецифично и касается всех мелких ионов (Na+, K+, Са2+, С1-). В нормальных условиях единственный из этих ионов, который может обеспечить деполяризацию, это ион Na+, потому что только этот ион имеет потенциал равновесия, сдвинутый в деполяризационном направлении по отношению к потенциалу покоя. Следовательно, ионы Na+ должны быть главным источником возникновения рецепторного потенциала. Повышение проводимости мембраны, описанное для рецепторов, сходно с тем, что имеет место в субсинаптической мембране возбуждающих синапсов – например в концевой пластинке мотонейрона.

Повышение проводимости мембраны, которое вызывает рецепторный потенциал, локализовано в специализированном участке рецепторной клетки

– рецептивной мембране. Рецепторный потенциал возникает только тогда, когда стимул действует на этот специализированный участок. Далее, воспринимающий участок мембраны пространственно отделен от других частей клетки, например от электрически возбудимой (проводящей импульсы) мембраны аксона. Его отличие можно также выявить и фармакологически: например, возбудимую мембрану можно избирательно «отравить» нанесением тетродотоксина (ТТК), так что потенциалы действия больше там возникать не будут. В то же время рецептивная мембрана, а значит, и рецепторный потенциал, как правило, нечувствительны к действию ТТК.

88

Фоторецепторы позвоночных представляют исключение в том смысле, что при стимуляции светом в них возникает гиперполяризационный потенциал. Однако при синаптической передаче на нейроны высших уровней в сетчатке индуцируется деполяризация – возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), который ведет к генерации распространяющихся потенциалов действия.

Промежуточные события между поступлением стимула и появлением рецепторного потенциала объединяются под общим названием процессы трансдукции. Этот термин подразумевает главным образом молекулярнобиологические процессы, имеющие место на рецептивной мембране и (или) во внутриклеточных структурах. В воспринимающей части рецептора имеется много таких органоидов, как мембранные диски фоторецепторов, которые содержат чувствительные к свету молекулы зрительного пигмента или волосковидные выросты (реснички) рецепторов внутреннего уха. Это вспомогательные структуры, которые делают рецептор особенно чувствительным к специфическому адекватному стимулу.

Многие рецепторы состоят из двух связанных элементов: нервного окончания и некоторой клетки ненервного происхождения типа дисков Меркеля в коже или чувствительных клеток во вкусовых почках. Полагают, что процесс преобразования сигнала имеет место в ненервной клетке. Такие клетки называют вторичными сенсорными клетками. На электронной микрофотографии область контакта между клетками выглядит как синапс. По этой причине предполагается, что имеется синаптическая передача от вторичной сенсорной клетки к нервному окончанию.

Напротив, первичная сенсорная клетка – это рецептор, в котором преобразование стимула происходит в нервной клетке или в нервном окончании. Примером этого являются обонятельные рецепторы и свободные нервные окончания в коже.

Рецепторный потенциал электротонически распространяется в смежные области клетки. В результате этого аксон деполяризуется. Когда деполяризация достигает порога мембраны аксона, генерируется потенциал действия. Этот потенциал действия проводится по аксону в ЦНС. Таким образом, рецепторный потенциал действует на аксон как электрический стимул; по этой причине его также называют генераторным потенциалом.

Если генераторный потенциал не спадает после генерации первого потенциала действия, он может вызывать следующие потенциалы действия, пока стимул и соответственно генераторный потенциал не исчезнут. Это значит, что в период существования длительного генераторного потенциала афферентное волокно разряжается многократно. Процессы, происходящие между поступлением стимула и генерацией распространяющихся потенциалов действия, могут быть названы процессами трансформации стимула в нервную активность. Таким образом, эта трансформация включает следующие события: трансдукцию, увеличение проводимости рецептивной мембраны, рецепторный потенциал, синаптическую передачу (в случае вторичных сенсорных клеток), генераторный потенциал, потенциалы действия.

89