9.10.3. Состав, свойства, количество лимфы

Лимфа образуется в результате всасывания тканевой жидкости в лимфатические капилляры. От лимфы необходимо отличать гидролимфу - жидкость кишечно-сосудистой системы медуз, гребневиков, которая непосредственно сообщается с жидкой средой обитания этих животных. Лимфу также следует отличать от гемолимфы - жидкости, находящейся в сосудах и межклеточных пространствах у животных, не имеющих замкнутой системы кровообращения (например, у моллюсков). У млекопитающих пространство между перепончатым лабиринтом и костной основой внутреннего уха заполнено особой жидкостью - перилимфой, а сам перепончатый лабиринт - эндолимфой (см. рис. 7.1).

Взятая из лимфатических протоков во время голодания или после приема нежирной пищи лимфа представляет почти прозрачную бесцветную жидкость (см. разд. 7.10) со средним содержанием белков 20 г/л, что уступает их концентрации в плазме крови. Наиболее низкое содержание белков зарегистрировано в лимфе, оттекающей от кожи, мышц, наибольшее - от печени. Этот показатель значительно варьирует в зависимости от функционального состояния органов. Так, лимфа кишечных лимфатических сосудов и грудного лимфатического протока после приема жирной пищи становится молочно-белого цвета. Это происходит потому, что в лимфе содержится взвесь капелек всосавшегося в кишке жира.

По составу лимфа отличается от капиллярного фильтрата и плазмы крови. В ней содержатся (мкг/100 мл) анионы: CL- - 438, НСОз- - 48,0, Н2Р04 - 1,5; катионы: Na+ - 524, K+ - 9,8, Са2+ - 4,5, а также различные ферменты. Лимфатическая ткань депонирует витамины. В лимфе имеются компоненты свертывающей системы, благодаря чему она способна к быстрому свертыванию. Концентрация остальных веществ совпадает с их содержанием в плазме крови.

Количество лимфы в организме человека составляет примерно 1500 мл, однако ее содержание в разных органах различно и соответствует их функции. Так, на 1 кг массы печени приходится 21-36 мл лимфы, сердца - 5-18, селезенки - 3-12, мышц конечностей - 2-3 мл. Наиболее высокое содержание лимфы в печени объясняется ее участием в транспорте питательных веществ из кишки.

9.10.4. Лимфообразование

Механизм образования лимфы основывается на процессах фильтрации, диффузии и осмоса, разности гидростатического давления крови в капиллярах и межтканевой жидкости. Среди этих факторов большое значение придают проницаемости лимфатических капилляров в связи с особенностями ультраструктурного строения их стенки и взаимоотношений с окружающей соединительной тканью.

Существует два пути, по которым различные по размеру частицы проходят через стенку лимфатических капилляров в их просвет - межклеточный и через эндотелий. Первый основан на том, что межклеточные щели стенок капилляров могут расширяться и пропускать из окружающих тканей крупнодисперсные частицы. Межклеточные соединения могут быть открытыми и закрытыми. Через открытые соединения, величина которых колеблется от 10 нм до 10 мкм, могут свободно проходить в зависимости от локализации и условий функционирования органа крупные и мелкие частицы. Второй путь транспорта веществ в лимфатический капилляр основан на их непосредственном прохождении через цитоплазму эндотелиальных клеток с помощью микропиноцитозных пузырьков и везикул. Прохождение жидкости и различных частиц по обоим путям осуществляется одновременно.

Согласно классической теории Старлинга (1894), помимо разницы гидростатического давления в кровеносных капиллярах и тканях значительная роль в лимфообразовании принадлежит онкотическому давлению. Повышение гидростатического давления крови способствует образованию лимфы, напротив, увеличение онкотического давления препятствует этому.

Процесс фильтрации жидкости из крови происходит в артериальном конце капилляра, возвращается же жидкость в кровяное русло в венозном. Это связано, во-первых, с разницей кровяного давления в артериальном и венозном концах капилляра, во-вторых, с повышением онкотического давления в венозном конце капилляра.

В организме человека средняя скорость фильтрации во всех кровеносных капиллярах составляет примерно 14 мл/мин, т. е. 20 л/сут; скорость обратного всасывания - около 12,5 мл/мин, или 18 л/сут. Следовательно, в лимфатические капилляры попадает 2 л жидкости в сутки.

Снижение онкотического давления плазмы крови влечет за собой усиленный переход жидкости из крови в ткани, повышение осмотического давления межтканевой жидкости и лимфы, сопровождается усиленным образованием лимфы. Этот механизм особенно отчетливо выступает при накоплении в тканевой жидкости низкомолекулярных продуктов метаболизма, например, при мышечной работе.

Эти особенности организации стенки лимфатических капилляров, а также соотношение гидростатического и онкотического давлений определяют всасывание коллоидных растворов, взвесей, бактерий, инородных и других частиц. Проницаемость капилляров может изменяться в ту или иную сторону при различных функциональных состояниях органа и под влиянием некоторых веществ - гистамина, пептидов и др. Она зависит также от механических, химических, нервных и гуморальных факторов, поэтому постоянно меняется. Например, при уменьшении количества белка в плазме крови возрастает объем лимфы, протекающей по грудному протоку. Это связано с понижением всасывания жидкости в венозных частях капилляров в результате падения осмотического давления крови и повышением поступления ее в лимфатические капилляры.