Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
РЕГЕНЕРАЦІЯ.doc
Скачиваний:
0
Добавлен:
01.03.2025
Размер:
136 Кб
Скачать
☆

Форми репаративної регенерації:

Відсутність регенерації. Уже давно вважалося, що орган не регенерує у відповідь на ушкодження внаслідок відсутності таких специфічних ініціюючих факторів, як травмовані нерви чи раневий епідерміс, або ж внаслідок генетичної нездатності відновлювати втрачені органи. В багатьох випадках це безсумнівна істина, але стають усе більш очевидними взаємини між регуляцією морфогенезу й ініціацією регенерації, тобто, у деяких випадках причиною відсутності регенерації може бути невідповідність чи втрата морфогенетичної інформації.

Типова регенерація (повне відновлення форми): Повне відновлення форми в більшості випадків відбувається в результаті епіморфної регенерації. Але й в інших системах регенерації також можливо відновлення нормальної форми. Так, у деяких війчастих найпростіших, наприклад Stentor, відновлюється вихідний зовнішній вигляд організму після значного руйнування, і ця форма регенерації не може вважатися епіморфною, тому що вона відбувається усередині однієї‑єдиної клітини. У деяких системах регенерації дійсно відбувається повне і досконале відновлення вилучених тканин, але морфогенетичні механізми різко відрізняються від тих, котрі виявляються в процесі регенерації шляхом епіморфозу.

Атипова регенерація:

Гіпоморфна регенерація, або неповне відновлення структур, досить широко розповсюджене явище у природі. Після ампутації кінцівки у дорослих жаб або в ящірок найчастіше формуються прості шиповидні структури. При регенерації кінцівок у комах і в деяких кільчастих червів також має місце різко виражений гіпоморфізм. Причини утворення гіпоморфних регенератів різні і поки що не до кінця з’ясовані. Наприклад, у епіморфних системах гіпоморфізм може бути наслідком недостатнього харчування, тривалої денервації, часткового рентгенівського опромінення, метаморфоза. Гіпоморфні регенерати можуть також розвиватися й у відповідь на застосування деяких методичних прийомів, що впливають на морфогенетичні взаємодії. Як в ембріональному розвитку, так і при регенерації все більша увага приділяється дослідженню взаємин між ростом і морфогенезом, і не викликає сумнівів, той факт що в багатьох випадках гіпоморфні регенерати виникають у результаті поступового припинення росту чи внаслідок формування неадекватних популяцій клітин у структурі, що розвивається. Так, у планарій утворюються, власне кажучи, нормальні особини, але розміри їх набагато менші, ніж у вихідних тварин, які були джерелом регенераційного матеріалу.

Гіперморфна регенерація (суперрегенерація) – це коли в ході репаративної регенерації формуються структури, більші за втрачені. В крайніх випадках може призвести до пухлинного росту.

Утворення додаткових структур в процесі регенерації: В певних умовах виникають подвоєні регенерати, або ж у регенератах формуються додаткові структури. Утворення додаткових структур у регенераті можна стимулювати і без видалення вихідної тканини чи органа. Це, між іншим, свідчить про те, що ампутація не є обов’язковою для ініціації регенерації. Утворення додаткових структур можна також стимулювати і посля ампутації. Наприклад, якщо видаляти в планарій головний відділ, а на культю нанести багато поздовжніх надрізів, то регенерують багатоголові планарії (мал. 5). Факт утворення додаткових кінцівок став особливо цікавою моделлю для вивчення механізмом морфогенезу. Бейтсон (Bateson, 1894) вивчивши велику кількість додаткових структур, що утворюються в процесі регенерації, сформулював узагальнення, відоме як закон Бейтсона: додаткові кінцівки за будовою є дзеркальним відображенням одна одної. Протягом багатьох десятиліть це явище залишалося непоясненим, але останнім часом воно враховується в цілому ряді моделей морфогенезу.

Мал. 5. Утворення багатоголової планарії.

Гетероморфна регенерація: У більшості випадків відновлена структура є точною копією вихідної, але в деяких класичних експериментах удалося одержати структури, що разюче відрізняються від ампутованих. Одними з перших гетероморфні регенерати були отримані в планарий – формування двох голів на одній з поверхонь короткого сегмента тіла планарії. Інший різновид гетероморфних регенератів, які іноді називаються гомеозисними регенератами – коли ампутована кінцівка заміщається новою кінцівкою, що належить іншому сегменту тіла. Добре відомим прикладом цього типу є отримана Гербстом (Herbst, 1896) регенерація антени на місці ока в ракоподібного Palinurus. Опубліковано також кілька повідомлень про регенерацію кінцівки на місці антени в комах.