Виды торможения.
1. Антидромное (возвратное) импульсы от мотонейрона одновременно с активации мышцы через калотералии аксона активируют тормозные клетки (клетки Реншоу), которые образуют синапсы на самом мотонейроне. Торможение осуществляется по принципу обратной связи.
2. Запредельное торможение или охранительное. возникает на раздражение превышающее предел работоспособности нейронов. Оно препятствует истощению нейрона и бывает при сильном потрясении.
3. Корковое торможение – обусловлено тормозными интернейронами коры (звездчатые клетки), т.е. от звездчатых клеток возбуждение уже не распространяется.
4. Рецепрокное торможение. Основано на том, что одни и те же афференты, которые возбуждают одну группу клеток через вставочные нейроны вызывают торможение другой группы клеток.
5. Латеральное торможение. Вставочные нейроны способны влиять не только на возбуждающую клетку, но и на соседние, где возбуждения нет или оно слабое.
6. Пессимальное торможение. Развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под влиянием чрезмерного ритма импульсов. Это торможение встречается в спинном мозге и ретикулуме.
7. Внешнее и внутренне торможение отмечаются в коре больших полушарий.
Центральное торможение в цнс (Сеченовское)
Координация рефлексов.
Осуществление каждого рефлекса зависит от состояния ЦНС в данный момент времени и от совокупности межцентральных соотношений и взаимодействий. Взаимодействие нейронов, следовательно и нервных процессов обеспечивание согласованной деятельности ЦНС называется координацией. В ее основе лежат соотношения между возбуждением и торможением. Впервые этим вопросом начал заниматься Введенский. В опыте на животных он стимулировал определенные точки двигательной зоны коры и установил, что при возбуждении центр сгибания одной конечности происходит торможение центра разгибания этой же конечности (рецепрокное торможение). Эти наблюдения способствовали созданию теории о рецепрокной (сопряженной) инерваци мышц-антогонистов: возбуждение двигательного центра одной группы мышц сопровождается рецепрокным торможением центра мышц антогонистов. Это происходит потому что, афференты в спинном мозге дают разветвления. Одни из них возбуждают мотонейроны сгибатели, другие образуют тормозные синапсы на мотонейронах-разгибателей, поэтому возбуждение афферента одновременно вызывает возбуждение центра сгибания и торможения центра-разгибания.
Взаимотормозящие влияния рефлексов основанные на рецепрокном торможении называются одновременной отрицательной индукцией.
В координации рефлексов важную роль играет противоположное изменение состояния нервного центра после возбуждения или торможения. Если торможение сменяется состоянием возбуждения, то это положительная последовательная индукция, если возбуждение сменяется торможением – отрицательная последовательная индукция (Сеченов, Павлов, Ухтомский).
Сильное и длительное раздражение возбуждает не только нейроны данного центра, но и других. Это распространение возбуждения в ЦНС называется иррадиацией.
Следовательно, за счет индукции идет торможение нервных центров (они выключаются из функций), а за счет иррадиации происходит вовлечение других нервных центров в данный рефлекс.
Всякий двигательный акт возникает под влиянием импульсов из нервной системы к рабочему органу. Двигательный акт сопровождается возбуждением проприорецепторов, от которых в ЦНС поступают импульсы. Афферентные импульсы, возникающие в результате деятельности органов называются вторичными. Они осуществляют функцию обратной связи и играют важную роль в координации рефлексов, обеспечивая согласованность между нервным центром и исполнительным органом. Пример: у больного поражена проприорецепция – движения у него осуществляются рывками, нет плавности и точности, т.е. теряется контроль ЦНС над движениями. По окончании реакции на раздражитель возбуждение некоторое время остается повышенным и поэтому порог раздражения понижается, а следовательно, возбуждение протекает более быстро – принцип протарения или облегчения.
Если одновременно раздражать две группы афферентов, каждая из которых дает сильный сократительный рефлекс мышцы, то можно получить эффект меньшей силы, чем сумма величин этих рефлексов врозь. Пример: если сильно возбуждать каждый афферент отдельно, то возбуждением охватывается 4 нейрона, а если одновременно два афферента, то возбуждением охватываются 6 нейронов, а не 8, так как два из них вследствие конвергенции иннервированы обеими афферентами и общий ответ вследствие перекрытия синаптических полей получается меньше. При слабом стимулировании афферентов происходит суммация (т.е. усиление возбуждения, при сильном – акклюзия, т.е. угнетение возбуждения (закупорка).