10.2. Органический мир.

Появление и довольно быстрое развитие скелетной фауны является наиболее четким отличием палеозоя, как и всего фанерозоя, от более раннего криптозойского этапа развития жизни на Земле. Уже в верхнекембрийских отложениях обнаруживаются представители всех основных типов беспозвоночных животных и даже примитивных хордовых. В то же время растительном царстве на рубеже докембрия и палеозоя не произошло никаких существенных изменений. В кембрии, как и на протяжении всего криптозоя, растительность в основном была представлена простейшими, в частности, сине-зелеными водорослями. Вместе с тем с конца докембрия существовали бурые, багряные и другие водоросли.

Высокий уровень организации кембрийской фауны, наличие в её составе всех типов беспозвоночных показывают, что к началу кембрия царство животных должно было пройти довольно значительный путь эволюционного развития. Достаточно разнообразная эдиакарско-беломорская фауна венда, состоящая из представителей многих беспозвоночных, хотя и отличается самобытностью, но свидетельствует о том, что массовое появление в начале кембрия различных групп беспозвоночных не является внезапным. Речь идет не о «взрыве видообразования», а скорее о «взрыве скелетообразования». Именно в это время многие группы животных приобрели способность выделять твердые раковины, панцири и скелеты, которые в ископаемом состоянии сохраняются гораздо лучше, чем мягкие ткани животных. Вначале раковины были фосфатными, а затем появились более прочные известковистые раковины моллюсков и брахиопод.

Почти одновременное появление скелетной фауны свидетельствует, по-видимому, о глобальном или нескольких глобальных факторах. Ими могли быть возрастание щелочного резерва в Мировом океане, увеличение одержаний кислорода, уменьшение количества двуокиси углерода. В присутствии молекулярного кислорода у животных происходит синтез коллагена – главного элемента плотной соединительной ткани, составляющей опорную основу мышц и органов у всех многоклеточных животных, а также основу раковин и скелетов. Одним из факторов появления

скелетной фауны могут быть изменения жесткого солнечного ультрафиолетового космического излучения, сильно воздействующего на генную и хромосомную структуры живых организмов, резко усиливая их мутационную изменчивость. Одни наследуемые признаки понижают жизнеспособность организмов и приводят к их вымиранию, другие оказываются прогрессивными и способствуют выживанию в изменившейся окружающей среде. Эпохи усиления космического излучения могут быть связаны с вспышками сверхновых звезд в окрестностях Солнечной системы. Возможно, в будущем причины возникновения скелетной фауны будут установлены.

Органический мир кембрия в целом характеризуется становлением скелетной фауны. В морях господствовали беспозвоночные, представленные архаичными группами, и разнообразные водоросли. На суше, как и в течение всего докембрия, существовали примитивные водоросли и бактерии. Животные кембрийского периода приобрели способность строить прочный хитиново-фосфатный и известковый наружный или внутренний скелеты. Наиболее характерные из представителей животного мира изображены на рис. 10.1.

Наиболее распространенными и многочисленными были трилобиты (до 60%). Они быстро эволюционировали, и стратиграфия кембрия вплоть до зональной основана на этих ископаемых организмах. В раннем кембрии обитал род Schmidtiellus (бывший Olltnelus), в среднем – Paradoxides, в позднем – Olenus и Agnostus. Трилобиты кембрия имели хитиново-фосфатный панцирь и не обладали способностью свёртываться, а головной щит у них был значительно больше слаборазвитого хвостового. Наряду с трилобитами существовали представители остальных подтипов членистоногих, среди которых следует отметить ракообразных, в частности остракод и усоногих.

Другой важной группой были одиночные и колониальные одностенные и двустенные археоциаты, обитавшие в теплых мелких морях. Они часто составляли крупные поселения и участвовали в рифообразовании вместе с водорослями. Археоциаты жили только в раннем кембрии. Сравнительно широко были распространены брахиоподы. Большинство из них относится к классу беззамковых – наиболее примитивных мелких форм с хитиново-фосфатной и известковой раковинами (Obolus, Kutorgina). В это же время начинают развиваться и замковые брахиоподы.

Кембрийские моря были также заселены различными гидроидными и сцифоидными кишечнополостными (книдариями). Вместе с ними в начале кембрия появились коралловые полипы. Активно развивались моллюски. Если в начале кембрия они были представлены моноплакофорами и гастроподами, то в среднем кембрии к ним присоединились двустворчатые, а в позднем – головоногие и панцирные. На дне обитали многочисленные хиолиты – организмы, близкие к моллюскам. Из иглокожих встречаются лишь редкие

примитивные формы древних классов стебельчатых – цистоидеи, текоидеи и карпоидеи, а также единичные формы голотурий. Находки остатков позвоночных ограничиваются обломками щитков парноноздревых бесчелюстных из верхнекембрийских отложений.

Кроме перечисленных в кембрийских отложениях встречаются остатки одноклеточных животных – фораминифер, радиолярий, а также многоклеточных - губок, червей и первых граптолитов – стериосталонат. В целом органический мир кембрия богаче и резко отличается от позднепротерозойского, но по сравнению с другими периодами палеозоя для него характерны сравнительно примитивные организмы.

В ордовикских морях, жизнь была более разнообразной, чем в кембрийских. Широко были распространены беспозвоночные и водоросли, в том числе зеленые, среди которых род Gloeocapsomorpha играл большую роль в образовании горючих сланцев кукерситов. На суше во второй половине ордовика появились наземные растения. Трилобиты, игравшие ведущую роль в кембрии, хотя и сохраняют свою и роль, но число их родов уменьшается, и представлены они в основном новыми видами. Важнейшими из них являются Asaphus, Trinukleus, Megistaspis, Illaenus и другие. В отличие от кембрийских ордовикские трилобиты из-за появления хищников, головоногих моллюсков, приобрели способность свертываться, защищая мягкую брюшную мембрану. Как следствие этого – развитие равновеликих и близких по очертанию головного и хвостового щитов.

Огромное значение для зональной стратиграфии имеют граптолиты, относящиеся к типу Hemichordata (полухордовые). Они в ордовике быстро эволюционировали, обладали значительными ареалами, и поэтому являются руководящими ископаемыми. Для раннего ордовика характерны безосные формы (Phyllograptus, Didymograptus), для среднего и позднего – осеносные двурядные граптолиты (Diplograptus, Climakograptus) (рис. 10.2).

Весьма широко распространились конодонты, появившиеся ещё в среднем кембрии. Они относятся к примитивным хордовым, их челюстной аппарат представлен в виде зубчиков микроскопи-ческих размеров и разнообразной формы: простые («клыки»), стержневидные и платформенные.

В ордовике началось развитие кишечнополостных – табулят (род Syringopora) и четырехлучевых кораллов (ругоз), которые совместно с гидроидными полипами – строматопорами (Stromatoporata) – были не только руководящими, но и породообразующими организмами. Вместе с мшанками и кораллами они стро-или рифы. Из иглокожих в донных биоценозах были развиты морские пузыри (цистоидеи), а со среднего ордовика к ним присоединились морские лилии (криноидеи) (рис. 10.3). Не столь широко были развиты другие группы фауны, к которым относятся губки, черви, фораминиферы, радиолярии, остракоды, двустворки, гастроподы, мшанки.

Органический мир в силуре стал намного богаче и разнообразнее, чем в начале палеозоя. Фауна и флора населяла морские просторы, а сушу стали заселять высшие растения – псилофиты (риниофиты). В морях главенствовали те же группы организмов, что и в ордовике (рис. 10.4). По-прежнему важная роль принадлежала граптолитам. Особенно характерны роды Monograptus, Cyrtograptus, Rastrites и другие. Но к концу периода почти все граптолиты вымерли. Значительного расцвета достигли колониальные кораллы – табуляты, а особенно одиночные четырёхлучевые (Rugosa) – род Goniophyllum. Коралловые полипы, как и в ордовике были породообразующими,

рифостроящими организмами. Очень распространились замковые брахиоподы или плеченогие, а из них семейство пентамерид (род Pentamerus), роды Atrypa, Eospirifer и другие.

В силурийском периоде своеобразно протекала эволюция членистоногих. Трилобиты представлены менее широко, чем в предыдущие периоды палеозоя, зато наступил расцвет гигантских ракоскорпионов (Eupteris и др.). В мелководных бассейнах обитали мельчайшие ракообразные – остракоды. Впервые на суше появились членистоногие – скорпионы и многоножки.

В самом конце силура возникли бактритоидеи, которые являются предковыми формами аммоноидей. Продолжали быть грозой морей прямораковинные ортоцератоидеи, продолжался расцвет наутилоидей. В силурийском периоде широко распространились морские лилии и морские ежи. Заметно возросла роль двустворчатых (пелеципод) и брюхоногих (гастропод) моллюсков. Среди последних особенно характерны роды Plturotomaria и Bellerafon.

Позвоночные силура представлены бесчелюстными и низшими (хрящевыми) рыбами. Конодонтов было несколько меньше, чем в ордовике, но они по-прежнему сохраняют важное стратиграфическое значение.В конце силура произошло важнейшее событие фанерозоя – жизнь начала завоёвывать сушу. На окраинах континентов в прибрежных областях появились мхи, грибы, а также высшие растения – риниофиты. Они уже имели поры для воздушного дыхания. Появились разнообразные обитатели пресноводных водоёмов, в первую очередь ракоскорпионы.