5. Липолиз. Бета-окисление высших жирных кислот. Биологическое значение. Локализация в клетке, схема процесса, энергетический эффект.

Липо́лиз — процесс расщепления жиров на составляющие их жирные кислоты под действием липазы.

Липолиз протекает в митохондриях, куда жирные кислоты доставляются с помощью переносчика — карнитина. В процессе липолиза происходят циклические превращения молекул жирных кислот с отщеплением от них двухуглеродных производных KoA (CH₃—CO—SKoA) (β-окисление жирных кислот) или одноуглеродных производных KoA (α-окисление жирных кислот); протекание одного цикла окисления жирной кислоты, сопровождается синтезом по одной молекуле ФАДН и НАДН.

Фермент триглицеридлипаза расщепляет триглицериды на диглицериды и жирные кислоты, на следующей стадии активны диглицеридлипаза и моноглицеридлипаза. В результате работы этих ферментов образуются конечные продукты липолиза — глицерин и жирные кислоты.

Липолиз является важнейшим энергетическим процессом в клетке, который обеспечивает синтез самого большого количества АТФ. Например, при окислении одной молекулы пальмитата (CH₃(CH₂)₁₄COOH), образуется 131 молекула АТФ, две из которых используются для активации пальмитата.

Окисление ВЖК происходят в митохондриях клеток, и называется бетта окислением. Доставка их к тканям и органам происходит при участии альбумина, а транспорт из цитоплазмы в митохондрии при участии карнитина. Процесс бета-окисления ВЖК складывается из следующих этапов: -активация ВЖК на наружной поверхности мембраны митохондрий при участии АТФ, конзима А и ионов магния с образованием активной формы ВЖК (ацил - КоА). -транспорт жирных кислот внутрь митохондрий возможен при присоединении активной формы жирной кислоты к карантину, находящемуся на наружной поверхности внутренней мембраны митохондрий. Образуется ацил-карнитин, обладающий способностью проходить через мембрану. На внутренней поверхности комплекс распадается и карнитин возвращается на наружную поверхность мембраны. -внутримитохондриальное окисление жирных кислот состоит из последовательных ферментативных реакций. В результате одного завершенного цикла окисления происходит отщепление от жирой кислоты одной молекулы ацетил-КоА, т.е. укорочение жирнокислотной цепи на два углеродных атома.Приэтом в результате двух дегидрогеназных реакций восстанавливается ФАД до ФАДН₂ и НАД⁺ до НАДН₂.

6. Распад глицерина. Схема процесса, энергетический эффект. Анаболические превращения глицерина.

При окислении глицерина образовались конечные продукты: СО2 на этапе превращения: 1. ПИРУВАТА 2. ИЗОЦИТРАТА 3. Альфа-КЕТОГЛУТАРАТА Н₂О на этапе превращения: 1 . альфа -ГЛИЦЕРОФОСФАТА 2. ГЛИЦЕРАЛЬДЕГИД-3-ФОСФАТА 3. 2-ФОСФОГЛИЦЕРАТА 4. ПИРУВАТА 5. ИЗОЦИТРАТА 6. Альфа-КЕТОГЛУТАРАТА 7. СУКЦИНАТА 8. МАЛАТА АТФ выделилось за счёт реакций А) Субстратного фосфорилиования на этапах превращения: 1. 1,3-дифосфоглицерата 2.2-фосфоенолпирувата 3.Сукцинил-КоА Б) Окислительного фосфорилирования на этапах превращения: 1.Альфа-глицерафосфата 2.Глицеральдегид-3 фосфата 3.Пирувата 4.Изоцитрата 5. Альфа-КЕТОГЛУТАРАТА 6.Сукцината 7.Малата Если глицерин распадается по пути к углеводам, то происходит дегидрирование. Митохондриальная фосфоглицериндегидрогеназа содержит в качестве небелковой части ФАД, а цитоплазматическая - НАД. В митохондриях отщепляемый водород переносится по укороченной цепи митохондриального окисления, и образуется 2 молекулы АТФ (фосфоглицерин (ФГА) - субстрат укороченной цепи). Для фосфоглицеринового альдегида существует два варианта дальнейших превращений:

1. ФГА может окисляться в ГБФ-пути до СО₂ и Н₂О с образованием 21 молекулы АТФ.

2. ФГА может вступить в реакции гликонеогенеза с образованием углеводов - глюкозы или гликогена (смотрите тему «Метаболизм углеводов и его регуляция»).

Суммарный энергетический эффект окисления одной молекулы глицерина равен 22 АТФ.