3.4. Зона поглощения веществ и дифференциации постоянных тканей

Эта зона обычно расположена на расстоянии 0,1-10 мм от кончика корня. Общая ее протяженность у разных растений варьирует от одного до нескольких сантиметров.

Первая постоянная, хотя и недолговечная ткань, дифференцирующа­яся в корне, — ризодерма, или эпиблема, несущая корневые волоски. У некоторых папоротников ризодерма состоит из крупных бесцветных клеток с толстыми ослизняющимися оболочками, не образующих волоски, у ужов­ников развиваются очень редкие и короткие волоски. У большинства высших споровых и всех голосеменных растений ризодерма состоит из двух типов клеток: образующих волоски трихобластов и атрихобластов (см. гл. 5, п. 2).

Корневой волосок развивается очень быстро: у сеянцев яблони, напри­мер, — в течение 36-40 час. Длина волосков обычно составляет 0,15-8 мм, у травянистых растений они длиннее, чем у древесных. У сахарной свеклы волоски бывают длиной до 10 мм, у ясеня — 0,45-0,5 мм, у тепличных сеянцев цитрусовых они очень короткие — 0,05 мм. Волоски недолговечны. Через несколько дней они отмирают.

Число корневых волосков на 1 мм² волосконосной зоны зависит от ин­дивидуальных особенностей растений, а также от влажности почвы. У гороха их обычно 232, у проростков кукурузы —- 425, у сеянцев яблони — око­ло 300. Волосков много у растений, живущих на достаточно увлажненных почвах, у водных растений они немногочисленные или отсутствуют. У кув­шинки и кубышки абсорбирующая поверхность увеличивается не в резуль­тате развития волосков, а вследствие ветвления корней. Обычно волоски не развиваются на придаточных корнях некоторых луковичных растений, произрастающих на сильно увлажненном субстрате. Иногда их не бывает и у растений, развивающихся на сухих почвах, например, у шафрана, не­которых видов лютика. Волоски очень сильно увеличивают абсорбирующую поверхность корней. У сеянцев некоторых сортов яблони общее число во­лосков составляет 17,5 млн, их суммарная длина — 3 км, а у экземпляров пшеницы, культивируемых в благоприятных условиях, она нередко дости­гает 10000 км. Волоски активно поглощают воду с растворенными в ней минеральными веществами. В меньшей степени этой способностью облада­ют и ниже расположенные зоны корня, что связано с большой плотностью цитоплазмы их клеток. Ионы минеральных веществ, поглощенные меристе­мой и зоной роста, включаются в так называемый конструктивный обмен, то есть эти вещества используются для синтеза аминокислот, белков и других соединений, необходимых для увеличения общего количества цитоплазмы, а ионы, поступающие в корень через волоски, попадая в дифференцирую­щиеся сосуды, распространяются по всему растению, осуществляя, таким образом, минеральное питание. При этом поглощение почвенных растворов и их передвижение вглубь корня происходит и по апопласту, то есть по меж­фибриллярным пространствам оболочек и межклетникам, и по симпласту, то есть по протопластам клеток, используя цитоплазматические коммуникации, представленные плазмодесмами (рис. 163).

Рис. 163. Строение корня в зоне корневых во­лосков. Обозначения: к.в — корневой волосок, мж — межклетники, мкс — метаксилема, п.к — первичная кора, пкс — протоксилема, пц — перицикл, рз — ризодерма, фл — флоэма, э — эндодерма с поясками Каспар и. Стрелками по­казаны пути передвижения растворов веществ, поглощаемых из почвы. Сплошными стрел­ками отмечены пути прохождения растворов по симпласту, пунктирными — по апопласту Не случайно поэтому дифференциация ксилемы начинается почти од­новременно с развитием корневых волосков. В этой зоне начинается вос­ходящий ток веществ. Как и в стебле, развитие флоэмы в корне опережает развитие ксилемы. Дифференцированные элементы этой ткани выявляются уже в зоне роста, в которой заканчивается нисходящий ток веществ, предста-вленных продуктами ассимиляции, используемыми для синтеза химических соединений, без которых невозможно увеличение количества цитоплазмы в растущих клетках.

Развитию проводящих тканей предшествует обособление анатомо-то-пографических зон корня: первичной коры и центрального цилиндра, или стелы.

3.5. Зона первичного строения

Первичная кора состоит из паренхимных клеток, число слоев которых сильно варьирует. Наружный слой первичной коры после отмирания кор­невых волосков и сбрасывания ризодермы дифференцируется в первичную покровную ткань — экзодерму, а из внутреннего слоя развивается эндодерма.

Экзодерма (см. гл. 5, п. 1.2.), как особая ткань, клетки которой имеют опробковевшие оболочки, не выражена у споровых архегониальных расте­ний. У семенных растений она выполняет функции защиты тканей корня от потери воды и растворенных в ней веществ, а также от проникновения в этот орган микроорганизмов. Ее строение варьирует у разных растений. У большинства двудольных, корни которых рано претерпевают вторичное утолщение, сопровождающееся отмиранием и сбрасыванием всей первичной коры, она обычно однослойная. В корнях однодольных экзодерма нередко многослойная (рис. 165 А) и содержит пропускные клетки, оболочки которых не опробковевают.

Эндодерма в зоне корневых волосков состоит из удлиненных тонкостен­ных клеток с поясками Каспари (см. гл. 7, п. 1), «опоясывающими» клетку посередине радиальных и поперечных стенок. На поперечных срезах корня пояски Каспари видны крайне редко, но обычно хорошо заметны сечения этих поясков на смежных радиальных стенках — пятна Каспари.

Так как субериноподобные вещества непроницаемы для воды, пояски Каспари препятствуют свободной диффузии ионов по оболочке, а плотное прилегание к ним плазмалеммы исключает возможность их передвижения в пространстве между нею и оболочкой. В связи с этим транспорт ионов всегда находится под контролем цитоплазмы самой клетки эндодермы.

Типичной эндодермы нет у плаунов, у представителей остальных систе­матических групп высших растений она может иметь разное строение.

Наличие поясков Каспари характерно для первой стадии развития эн­додермы. Такую эндодерму имеют корни многих двудольных с рано начина­ющимся вторичным утолщением. У некоторых из них эндодерма достигает второй стадии развития, которая характеризуется отложением тонкого слоя субериноподобных веществ на внутренней поверхности всех клеточных сте­нок. Наконец, у однодольных растений, корни которых не имеют вторичного утолщения, эндодерма может переходить в третью стадию развития. В этом случае боковые и внутренние стенки клеток сильно утолщаются и одре­весневают, их протопласты отмирают. У многих однодольных эндодерма дифференцирована на 2 типа клеток: мертвые, с U-образными утолщени­ями оболочек на поперечных срезах корня (см. рис. 165 В), играющие, по-видимому, механическую роль, и пропускные, осуществляющие физиологи­ческую связь между первичной корой и центральным цилиндром. Обычно они расположены против элементов протоксилемы (рис. 165 Б). U-образные утолщения оболочек встречаются иногда и в клетках экзодермы, и в эндо­дерме других органов. Например, в корневищах ландыша они могут быть в клетках первичной коры, непосредственно прилегающих к эндодерме.

Средняя часть коры обычно многослойная, внутренние ее клетки у неко­торых растений могут делиться периклинально, и их производные, размеры которых постепенно увеличиваются к периферии корня, растягиваясь при этом в тангентальном направлении, располагаются радиальными рядами. У растений из влажных местообитаний, а также у многих пальм в первич­ной коре часто образуются рексигенные воздухоносные полости. У пальм и некоторых других растений в ней встречаются группы волокон, некоторые клетки первичной коры склерифицируются (рис. 165 В).

3.6. Стела корня

Центральный цилиндр, или стела, состоит из перицикла и сложного радиального проводящего пучка, в котором радиальные тяжи первичной флоэмы чередуются по кругу с радиальными тяжами первичной ксилемы (рис. 34 Е; рис.165).

В корне развивается единственный тяж прокамбия. Первые элементы протофлоэмы закладываются экзархно, то есть в наружной части прокамбия. Между группами этих элементов так же экзархно закладываются элементы протоксилемы с кольчатыми и спиральными утолщениями оболочек. Даль­нейшее развитие этих тканей осуществляется центростремительно: с внутрен­ней стороны от элементов протофлоэмы и протоксилемы дифференцируются более широкопросветные элементы метафлоэмы и метаксилемы.

Тяжи ксилемы и флоэмы равномерно распределены по окружности центрального цилиндра. Число тяжей ксилемы всегда равно числу тяжей флоэмы, но у разных растений эти числа варьируют. В связи с этим различают корни монархине (от греч. arche — начало), имеющие по одному тяжу ксилемы и флоэмы, диархные, с двумя тяжами каждой из проводящих тканей, триархные, тетрархные и т. д. Если тяжей проводящих тканей много, проводящую систему называют полиархной.

Монархные корни встречаются крайне редко, они характерны для неко­торых видов ужовника из отдела папоротниковидных. Наиболее распростра­нены диархные корни. Полиархные корни свойственны, главным образом, однодольным.

От особенностей расположения элементов метаксилемы зависит общий вид центрального цилиндра на поперечном срезе корня.

В корнях лука (рис. 165), тыквы и других растений наиболее широкопро-светный и самый молодой по времени образования водопроводящий элемент метаксилемы находится в центре (в зависимости от систематического поло­жения растения он может быть представлен либо сосудом, либо трахеидой). На поперечном срезе такого корня ксилема имеет вид звезды с радиально расходящимися лучами, внутренние части которых состоят из метаксилемы, а наружные — из протоксилемы. Если корень диархный, то ксилема соста­вляет пластинку, с каждой стороны от которой (но не по краям!) находится по одному тяжу флоэмы (см. рис. 192 А, 193 А, 194).

У некоторых растений формирование проводящих элементов происхо­дит не по всей толщине прокамбия, а только в его наружной части. В этом случае внутренние клетки прокамбия дифференцируются в паренхимные клетки (кукуруза) или в волокна, оболочки которых впоследствии утолща­ются и одревесневают (ирис). Эту внутреннюю часть центрального цилиндра нельзя называть по аналогии со стеблем сердцевиной, так как сердцевина стебля развивается из основной меристемы — производной медуллярной зоны конуса нарастания побега, а в корне она имеет прокамбиальное про­исхождение.

Рис. 164. Строение тонкого (А) и толстого (В) корней пальмы хамеропс на попереч­ных срезах и фрагмент центрального цилиндра (Б). Обозначения: в.п — воздухоносные полости, мкс — метаксилема, п.к — первичная кора, п.кл — пропускная клетка, п.п.к — паренхимные клетки первичной коры, пфл — протофлоэма, п.ц.ц — паренхима центрального цилиндра, с.к — сопрово­ждающая клетка, скл — склереиды, с.т — ситовидная трубка метафлоэмы, т.п.к — тяжи сплюснутых паренхимных клеток, фл — флоэма, ц.ц — центральный цилиндр, э — эндодерма, экз — экзодерма

В корнях пальм (рис. 164 В) и некоторых других растений с полиархной проводящей системой во внутренней паренхиме или механической ткани центрального цилиндра могут быть и диффузно расположенные, места­ми контактирующие широкопросветные элементы метаксилемы. Некоторые из них примыкают к коротким радиальным тяжам ксилемы, находящимся в наружной части стелы.

Рис. 165. Строение корня лука репчатого на поперечном срезе (схема). Обозначения: мкс — метаксилема, пкс — протоксилема, п.п.к — паренхима первичной коры, пц — перицикл, фл — флоэма, экз — экзодерма, э — эндодерма

Ксилема и флоэма состоят не только из проводящих элементов. В состав флоэмы входят паренхимные клетки. У бобовых, мальвовых и представите­лей других семейств цветковых в протофлоэме обычно развиваются волокна (см. рис. 167). В ксилеме могут быть элементы либриформа и мелкие парен­химные клетки, которые с возрастом одревесневают.

Перицикл, окружающий систему проводящих тканей, состоит из мел­ких живых тонкостенных клеток. Его толщина варьирует у разных растений. Многослойный перицикл встречается в корнях гинкго, саговника, принадле­жащих к голосеменным растениям, а также в корнях грецкого ореха, хмеля, агавы, драцены из покрытосеменных. Некоторые хвойные имеют двуслой­ный перицикл, у большинства растений он однослойный (рис. 164 Б; 165). У злаков он не развивается против тяжей первичной ксилемы. У некото­рых растений перицикл имеет неоднородное строение из-за развития в нем вместилищ выделений. Они характерны для некоторых хвойных, а из покры­тосеменных — для представителей семейств зонтичных, аралиевых. У этих растений в перицикле, обычно против тяжей ксилемы, образуются схизогенные вместилища выделений.

	Рис. 167. Заложение пучкового камбия в корне фасоли: А — схема пер­вичного строения корня; Б — фрагмент клеточного строения. Обозначения: в.пфл — волокна протофлоэмы, кмб — камбий, мкс — метаксилема, п.К — перерезанный поясок Каспари, пкс — проток-силема, п.п.к — паренхима первичной коры, пц — перицикл, с.к — сопровождающая клетка, с.т — ситовидная трубка, э — эндодерма, экз — экзодерма
			В старых корнях однодольных все или отдельные группы клеток перицикла могут одревесневать, такой перицикл выполняет механическую роль. Анатомическое строение корня тесно связано с поглощением из почвы воды, которая должна кратчайшим путем достичь проводящей системы. и первичной корой, клетки которой постепенно отмирают; омертвевшая первичная кора, включая эндодерму, не выдерживающая давления разраста­ющихся проводящих тканей и перидермы, местами разрывается (рис. 168 Г) и впоследствии опадает. После удаления первичной коры покровной тканью корня становится пробка. Корни со слабым вторичным утолщением могут сохранять первичную кору продолжительное время, как у воронца, вьюнка, лютика.
Рис. 168. Стадии вторичного утолщения корня двудольного растения (А-Д). Обозначения: в.кс — вторичная ксилема, в.л — вторичный флоэмно-ксилемный луч, в.фл — вторичная флоэма, к.в — корневые волоски, кмб — пучковый камбий, м.кмб — межпучковый камбий, пд — перидерма, п.з — паренхимная зона, п.к — первичная кора, п.кс — первичная ксилема, п.п.л — первичный паренхимный луч, п.фл — первичная флоэма, пц — перицикл, рз — ризодерма, р.п.к — разрыв первичной коры, э — эндодерма, экз — экзодерма
п.пл		Рис. 169. Вторичное строение корня тыквы (схема). Обозначения: в.кс — вторичная ксилема, в.фл — вторичная флоэма, кмб — пучковый камбий, м.кмб — межпучковый камбий, пд — перидерма, п.з — паренхимная зона, п.кс — первичная ксилема, п.пл — первичный паренхимный луч, п.фл — первичная флоэма

Вторичные проводящие ткани в корнях состоят из тех же элементов, что и в стеблях.

Годовые приросты древесины в корнях деревьев тоньше, чем в стволах и ветвях, границы между ними выражены нечетко. В корнях хвойных трахеиды более крупные, чем в надземных органах, их стенки богаче порами, которые нередко расположены в несколько рядов. В корнях лиственных пород трахеи и трахеиды тонкостенные, широкопросветные и более много­численные, распределены они равномернее, чем в стволах и многолетних ветвях. В корнях всегда больше тяжевой паренхимы и меньше либрифор-ма. Лучи не строго радиальные, тиллы образуются значительно реже, чем в стволовой древесине, типичная ядровая древесина бывает редко.

		По степени развития механических элементов в лубе, толщине перидер­мы корни уступают надземным органам. Эти различия в строении осевых органов объясняются функциональны­ми особенностями, так как стебель приспособлен к поддержанию обширной Таким образом, в процессе корнеобразования перицикл играет важ­нейшую роль. С возрастом он утрачивает эту способность и у некоторых однодольных, как уже было отмечено (гл. 10, п. 3.6), может склерифициро-ваться, превращаясь в механическую ткань. Типичные боковые корни закладываются в перицикле при первичном строении главного корня. У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений новые корни развиваются и на поверхности старых, вторично утолщенных корней. Эти корни могут закладываться в камбиальной зоне, в месте ее пересечения лубо-древесинными лучами, как у яблони, тополя, в феллогене, как у щавелька, Иван-чая. Часто они развиваются около придаточных почек или в других местах, где имеются живые ткани.
Рис. 170. Начальные стадии развития (А) и места заложения боковых корней (Б). Обозначения: з.б.к — зачатки боковых корней, к.км — корневой кармашек, п.к — первичная кора, п.кс — первичная ксилема, п.п.к — паренхимные клетки первичной коры, п.пц — производные перицикла, п.фл — первичная флоэма, пц — перицикл, с — сосуд первичной ксилемы, э — эндодерма

Так как эти корни нельзя называть боковыми, которые закладываются только в перицикле, Н. С. Воронин относит их к категории придаточных корней на корнях, противопоставляя их придаточным корням, образующимся на других органах растений.

Стеблевые придаточные корни могут закладываться и эндогенно, и экзо-генно. Начало этим корням дают клетки сердцевинных лучей, камбиальной зоны, флоэмы, феллогена, феллодермы и других живых тканей. Места их за­ложения нередко варьируют даже у одного и того же растения. Првдаточный корень, растущий в глубине материнского органа, также окружен корневым кармашком.

Развитие постоянных тканей и соединение проводящих систем при­даточного корня и несущего его органа имеет много общего с развитием боковых корней.

Корни способны образовывать не только корни, но и придаточные почки, что определяет их участие в вегетативном размножении. Придаточные почки могут быть экзогенными и эндогенными. В первом случае они обычно закладываются в феллогене, феллодерме или наружных слоях первичной коры, во втором случае — в перицикле, камбиальной зоне, в разрастающихся лубо-древесинных лучах и других тканях стебля. Соединение проводящих систем почки и корня происходит аналогично соединению проводящих систем главного и боковых корней.