О самостоятельной нейрофизиологии

Теперь мы рассмотрим познавательную ситуацию в «самостоятельной» нейрофизиологии, феномены которой сопоставляются с описанными выше «психическими» процессами. Представления о физиологических (телесных) процессах в мозгу, сложились в рамках медицинской практики по аналогии с телесными, физиологическими процессами в почках или печени и тесно связаны с понятиями структуры и функции. Понятие структуры возникло при описании мозга как тела, отражением чего является, например, то, что еще в XVII веке проводили «аналогию между бугорками, округлыми выпуклостями и отверстиями этой области (ствола мозга) и лучше известными элементами мужской промежности» [...]. И с о в р е м е н н а я т е р м и н о л о г и я , о т н о с ящ а я с я к морфологии мозга, состоит из таких терминов как «червь» и «морской к о н ек», ра з л ич ные «бугры» и «бугорки», «мост» и «акведук», «ручки» и «ножки» и т.п. Выделение структур мозга по гистологическим признакам столь же неопределенно: неясно, например, можно ли считать корковые поля, отличающиеся по количеству слоев, различными структурами, или такими структурами надо считать слои вне зависимости от того, какие поля они занимают.

Понятие же функции возникло в практике целенаправленного изготовления орудий труда [...], является синонимом «назначения» и предполагает творца, соединяющего детали в единую машину. «Структурно-функциональный подход» и реализует изучение мозга как машины, состоящей из структур, выполняющих различные функции. По каким же критериям и какие именно функции существуют у структур мозга? Сначала, как мы уже отмечали, эти функции выделялись как взятые с обратным знаком симптомы поведенческих изменений при повреждениях разных структур. В настоящее же время осознано, что этот путь является тупиковым. Так, У. Наута и М. Фейртаг, пишут: «Возьмем, например, такую структуру мозга как субталамическое ядро. Его разрушение у человека ведет к моторной дисфункции, известной под названием гемибаллизма, при которой больной совершает непроизвольные движения, как бы бросая мяч. Следует ли отсюда, что нормальной функцией субталамического ядра должно быть

34

подавление движений, напоминающих бросание мяча? Конечно, нет; данное состояние больного только дает представление о работе центральной нервной системы, выведенной из равновесия отсутствием субталамического ядра.» [1982, с.84]. Разрушение и стимуляция одних и тех же структур часто дают довольно сложную симптоматику, что приводит к тому, что различные авторы приписывают совершенно разные функции одним и тем же структурам. Неудивительно, например, что гиппокампу приписывается более 30 функций, в том числе такая как «детекция прагматической неопределенности» I...].

Неопределенность с выделением структур по морфологическим признакам привела к тому, что структуры стали выделять по функциональным признакам. В отсутствие возможности регистрировать активность нервных клеток в поведении представления о мозговых процессах и о функциях структур мозга могли быть только метафорическими. В зависимости от того, мыслился ли мозг как «регулятор животных духов» или «коммутатор», компьютер, Фурье-преобразователь, установка для голографии или «машина для психики», изменялся и набор постулируемых функций его структур. Широко распространенные представления о существовании «сенсорных структур», «моторных структур» и т.п. отражает коммутаторные представления. Как пишут У. Наута и М. Фейертаг, «...весь головной и спинной мозг человека — это великая промежуточная сеть, за исключением явно немногих миллионов мотонейронов. А когда «великая промежуточная сеть» начинает включать 99,98 процента всех нейронов, составляющих центральную нервную систему, этот термин теряет большую часть своего смысла: он начинает отражать саму ту сложность, с которой каждый должен столкнуться при попытках постигнуть нервную систему. Этот термин остается полезным только как напоминание о том, что большая часть нейронов мозга не принадлежат ни к сенсорным, ни к моторным» {1982, C.87J.

Убеждение в том, что в каждой структуре протекает специфический для нее «физиологический процесс», под которым обычно понимается «возбуждение» этой структуры, возникло не на основе экспериментальных данных, а выведено из механистического принципа «единство структуры и функции», согласно которому функция структуры выполняется при ее возбуждении.

35

Какие структуры и какие функции при этом имеются в виду, ясно из вышеизложенного. Прямое изучение активности различных структур у бодрствующих животных в поведении уже давно показало, однако, что таких физиологических процессов, как возбуждение структуры, не существует. С. одной стороны, в любой структуре нейроны весьма разнообразны и не работают как один: в любую миллисекунду одни из них дают спайки, а другие молчат; в следующую же миллисекунду картина может быть обратной. С другой стороны, в самых разнообразных областях мозга была обнаружена сходная суммарная электрическая активность, сходная последовательность компонентов вызванных потенциалов, сходная по организации во времени нейрональная активность [Швырков 1978]. Другими словами, в поведении в любой момент имеют место только общемозговые системные процессы, общие для некоторых нейронов в разных структурах, и не существует каких-либо «зрительных физиологических процессов» в зрительной коре или «моторных физиологических процессов» в моторной, также как и последовательного возбуждения этих структур даже при нанесении стимула [Швырков 1978, Александров 1989]. Большинство современных исследований нейрональной актив нести в поведении направлено на выяснение «структурной» специализации нейронов, выясняются функции нейронов латерального коленчатого тела или функции нейронов гиппокампа и т.д. Уже сама постановка вопроса предполагает, что нейроны одной и той же структуры имеют сходные функции, а нейроны разных структур — разные функции. Это заставляет сопоставлять активность нейронов сенсорных структур с параметрами стимулов, нейронов моторных структур — с биомеханическими характеристиками движений и т.д. Очевидно, что при таком анализе может быть изучена связь активности нейрона только с предполагаемой функцией; возможная же связь активности того же нейрона с другими функциями и само существование изучаемой функции остаются принципиально непроверяемыми. В соответствии с этим подходом считается, что импульсная активность нейрона является его реакцией на синаптический приток и соответствует выполнению им той или иной функции: в сенсорных структурах — кодирование информации, обработка информации и т.д.; а в моторных — генераций команд и двигательных программ.

36

Эти представления о прои схожд ении и судьбе спайков отдельн о г о нейрона формировались на основе данных, полученных на наркотизированных животных или на препаратах при использовании коммутаторной или компьютерной метафоры, которые, как мы считаем, совершенно неприемлемы при анализе нейрональной активности в поведении. Как известно, к центральному нейрону конвергируют тысячи окончаний. Аксон этого нейрона также может иметь тысячи контактов с нейронами, расположенными в различных областях мозга. Ситуация на входе, т.е. на мембране нейрона, меняется каждую миллисекунду, и, как показывают микроионофоретические исследования, два соседних выходных спайка могут иметь совершенно различное происхождение по входу к медиаторному обеспечению [Безденежных 1986]. Поступая к постсинаптическому нейрону, два последовательных спайка пресинаптического нейрона войдут в состав разных состояний на мембране, созданных тысячами других входов, а один и тот же спайк пресинаптического нейрона застанет разные ситуации на двух разных постсинаптических нейронах. Нам представляется очевидным, что в такой ситуации какое-либо кодирование номером канала и какая-либо передача информации или возбуждения через нейронную цепь совершенно невозможна. Невозможно представить себе и кодирование нейроном сообщения частотой импульсов или их распределением во времени, т.к. для генерации каждого спайка постсинаптический нейрон даже по традиционным представлениям суммирует сиюмиллисекундные эффекты всего синаптического притока, а не ждет какой-либо последовательности спайков конкретного пресинаптического нейрона, игнорируя все остальные влияния, также как сам пресинаптический нейрон лишен возможности сформировать какую-либо собственную последовательность спайков, отличающуюся от динамики синаптического притока в целом. Рассмотрев гистологическую картину связей между клетками мозга, У.Наута и М.Фейертак заключают: «Если бы эту ситуацию описали инженеру-электронщику, он, вероятно, отнесся бы к ней неодобрительно, он сказал бы, что от такой схемы нечего надеяться получить что-либо, кроме шума» [1982, с. 97]. Если же учесть, что генерация спайков нейроном находится, по крайней мере, в значительно более сложных отношениях с синаптическим притоком, чем предполагается суммационной гипотезой, и зависит

37

от синтеза рецепторных белков мембраны и других внутриклеточных метаболических процессов [Анохин 1974], то становится ясно, что нейроны просто не могут выполнять приписываемые им функции.

Широко распространенное убеждение в том, что нейрон реагирует на синаптический приток, в действительности вытекает лишь из картезианской парадигмы и также не обосновано, как и убеждение в том, что поведение целого организма представляет собой «реакции на стимул». Изменение реакции нейрона на один и тот же синаптический приток при изменении его состояния с помощью микроионофоретического подведения различных веществ [Безденежных 1986] и очевидная эндогенность активности «нейронов пейсмекеров», в том числе даже изолированных [Греченко 1982], как нам представляется, прямо противоречит этому убеждению.

Таким образом, мы приходим к заключению, что «самостоятельная нейрофизиология» не располагает обоснованной концепцией деятельности мозга; «физиологические процессы» в отдельных структурах мозга — это лишь теоретические конструкции, вытекающие из той или иной метафоры.