129. Сагиттальный разрез двух стаде: ля Loligo

К о р ш с л ь т у). Л — более ранняя стадия; 11 — более

Поздняя ста,:!

1'—раковинный мешок; 2-—полость мантии; -? — мантия; 4 — б — кишка; в — чернильный мешок; i —виу- ышевая часть желтка; 8— висцеральный ганглий; 9.— ...л; ю—.отоцист; // — желточная энтодерма; 12—poi :рстие; 18—радулярнз is — це]

IS — i 'i: 16 — плавник; It ■—телу) ; tl — перикардий;

if — сердце; 20 — педальный ганглий; 21 — внеэародыш*

Желток.

Рис.

(по

Желточный мешок i мает на теле зародыша голо­воногих положение, какое не встречается больше ни у ка­ких животных. У большин­ства беспозвоночных живот­ных желток занимает спин­ную сторону зародыша, у позвоночных — брюшную, у головоногих асе желток ле­жит на голове, как бы выпя-чнвается иэо рта зародыша. На самом деле, одиако,^грот лежит несколько дорзалыю от желточного стебелька (рис. 129, В, 12) и только после исчезновепия желтка станО) на его место — в центре венца щупалец.

Сначала вародыш по объему меньше желточного метка, но он растет по мере потреб­ления желтка, и отношения объемов становятся обратными.

Как видно из всего сказанного о развитии моллюсков, головоногие стоят в этом отно­шении совершенно особняком, хотя органогенез и идет по общему типу органом моллюсков, т. е. закладываются в определенных топографических взаимоотношениях мантия, раковина, голова и нога; впрочем последняя очень своеобразно разделена ва воронку с отоцистами в щупальца. Поэтому не может быть никаких сомнений в принад­лежности головоногих к моллюскам, и возникает вопрос, от чего зависят те отклонения в ранних стадиях развития головоногих, которые делают их онтогенез совершенно не­сравнимым со спиральным дроблением других моллюсков.

Головоногие являются наиболее высоко органе:. ^; классом моллюсков, так

все части и все оргапы достигают у них наиболее полного и сложного развития.

по отсутствию каких-либо следов метаморфоза, головоногие начали очень давно

эволюционировать с неизменной установкой па взрослую форму. Это видно из того, что

140

не только расположение бластомер, но и самое строение яйца до начала развития имеет отчетливый билатерально симметричный характер, а оси и плоскость симметрии яйца отвечают осям и плоскости симметрии взрослого животного. В этом .нежит первая при­чина отсутствия у них каких-либо признаков спирального дробления, ведущего к обра­зованию по внешности радиально симметричной трохофоры. Второй же причиной является то, что яйцо для развития до взрослой формы, имеющей притом сложное и специализированное строение, должно быть снабжено очень большим количеством желтка. Поэтому дробление у них идет по дискоидальпому типу и сопровождается образованием специальной категории клеток, — желточной энтодермы, предназначен­ной для переработки всей массы желтка во время развития остальных органов живот­ного, включая сюда и дефинитивный кишечник.

ОБЩЕЕ О СПИРАЛЬНОМ ДРОБЛЕНИИ

Спиральный тип дробления свойствен типу червей и типу моллюсков, сильно отли­чающихся Друг от друга по строению тела, равно как отличаются друг от друга и раз­личные классы червей, имеющие спиральное дробление. В то же время у тех предста­вителей червей и моллюсков, у которых снабжение яйца или зародыша питательным риалом (паразитические плоские черви, головоногие моллюски) отклоняется от обычного, спиралыюсть дробления исчезает без следа. Поэтому вполне естественно поставить вопрос, можно ли на основании дробления делать какие-либо выводы отно­сительно филогенетического родства тех или других групп животных между собою, как в отношении дробления и даже образования зародышевых листков у голово­ногих гораздо больше общего, например, с костистыми рыбами, чем с моллюсками. Считаясь с тем, как сильно влияет питательный материал именно на ранние стадии. мы должны сделать заключение, что характер дробления не может служить надежным критерием для суждения о филогенетическом родстве животных.

Однако, относительно спирального дробления необходимо иметь в виду, что оно не столько связано с положением и количеством желтка в яйце, которого в нем в общем немного, сколько с той формой личинки — трохофорой, которая развивается, благо­даря определенной последовательности делений и определенной группировке бласто­мер у всех форм с этим типом дробления. Поэтому спиральное дробление и трохофору надо рассматривать вместе как фазы единого процесса, и раз фазы от начала дробления до трохофоры сходны, то это нам даст уже достаточный материал для суждения о род­стве. У всех форм, развивающихся с трохофорной личинкой, последняя образуется на одной и той же стадии развития непосредственно вслед за гаструляцией,-насту­пающей на восьмом делении яйца. Поэтому сходство трохофоры у очень различных по окончательному строению животных есть явление того же порядка, как сходство одновозрастных зародышей на ранней стадии развития всех позвоночных, и несомненно говорит о взаимном родстве всех животных, имеющих трохофору.

Однако, трохофора является довольно просто построенным организмом, живущим притом в одинаковых условиях у всех морских представителей классов животных, имеющих трохофору; поэтому значительная часть признаков трохофоры имеет адаптив­ный характер, каковыми являются, например, мерцательный плавательный аппарат ее и теменной орган. Но эти органы свойственны, как мы увидим, всем личинкам, жи­вущим в мире, как, например, личинкам иглокожих и мшанок, не имеющих никаких филогенетических связей с червями и моллюсками. Сходство этих адаптивных органов есть лишь результат конвергенции и кажется значительным, пока мы рассматриваем трохофору оторванно от предшествующих стадий развития и от особенностей их обра­зования в процессе спирального дробления.

В то же время известно, что у животного, обитающего в пресной воде или на суше, стадия трохофоры переходит в одну из ранних эмбриональных стадий развития (у Palu-dina) или выпадает совсем- Последовательное увеличение депрессии трохофоры мы находим у кольчатых червей, среди которых у малогдетинковых и пиявок спиральный тип дроблепия хотя и сохраняется, по в нем становятся особенно крупными и приобре­тают важное значение те бластомеры, которые дают тело взрослого животпого, тогда как остальные бластомеры становятся клетками с ничтожным проспективным вначв-. Тело личинки играет доминирующую роль в развитии тела морских анн< пид, так как от него нам ипается образование и им определяется форма тела червя. У пресноводных

141