6. Границы биогеоценозов и ценокомплексы видовых ценопопуляций

Биогеоценоз, как система функциональная и хорологическая одновременно, занимает в том или ином ландшафте определенный участок территории или акватории. Размеры биогеоценоза, по данным Тимофеева-Ресовского и А.Н. Тюрюканова (1966), в зави­симости от степени физико-географической, почвенно-геохимической и гидрологической однородности занимаемого им участка варьируют от нескольких десятков и сотен квадратных метров до нескольких квадратных километров. Конфигурация и границы био­геоценоза определяются, по Сукачеву, границами свойственного ему фитоценоза, как автотрофной базы его, физиономически более отчетливо, чем другие компоненты, выражающие его в про­странстве.

Горизонтальные границы между биогеоценозами, как и между растительными сообществами, по утверждению Ж. Леме (1976), бывают резкими, особенно в условиях вмешательства человека, но они могут быть и расплывчатыми, как бы размазанными в случае взаимопроникновения компонентов соседствующих биогеоценозов, образующих более или менее широкую переходную полосу, именуе­мую экотоном (греч. «экологическая связка»), при наличии ко­торой биогеоценотический покров будет казаться непрерывным («континуум»). Однако экотоны пространственно всегда неизмери­мо меньше, чем сообщества, которые они разграничивают, следо­вательно сообщества эти разные по своему существу и «...границы между ними (пусть даже «размытые» экотонами) естественны и потому реальны» (Рафес, 1980).

Б.А. Быков (1970) различает следующие типы границ между растительными сообществами и, следовательно, между биогеоце­нозами: а) резкие границы наблюдаются при резком различии в смежных ценозах экологических условий или при наличии доми-нантов, обладающих мощными средообразующими свойствами; б) мозаичные границы в отличие от резких характеризуются вклю­чением в переходную полосу смежных ценозов их отдельных фраг­ментов, образующих своего рода комплексность; в) каемчатые гра­ницы — когда в полосе контакта смежных ценозов развивается узкая кайма ценоза, отличающегося от обоих из них; г) диффузные границы между смежными ценозами характеризуются постепенной пространственной сменой видового состава в зоне контакта при переходе одного в другой.

Вертикальные границы биогеоценоза, как и горизонтальные, определяются по размещению живой растительной биомассы фито­ценоза в пространстве: верхняя граница определяется максималь­ной высотой надземных органов растений — фототрофов — над поверхностью почвы, нижняя — максимальной глубиной проникно­вения корневой системы в почву. При этом в древесно-кустарниковых биогеоценозах вертикальные границы не изменяются в течение вегетационного периода, в травяных же биогеоценозах (луговых, степных и т. п.) они варьи­руют по сезонам, так как происходит то нарастание травостоя, то снижение его, то полное отчуждение на сенокосах и пастбищах, лишь нижние границы их не подвергаются сезонным изменениям.

Т.А. Работнов обращает внимание на наличие ряда серьезных затруд­нений, возникающих при проведении горизонтальных и вертикаль­ных границ в некоторых биогеоценозах, в особенности в водных и в неполночленных биогеоценозах, образованных гетеротрофами (животным населением и другими организмами), ввиду подвижно­сти либо среды обитания, либо живых компонентов таких биогео­ценозов.

Заканчивая раздел о биогеоценозе, уместно коснуться следую­щего вопроса, имеющего отношение к рассматриваемой проблеме. Некоторыми биологами выделяются в качестве самостоятельных автономных систем такие биологические единства, как энтомоценоз, паразитоценоз, микробоценоз и др. Однако из представления В.Н. Сукачева и современных представлений о су­ществе биокосных систем типа биогеоценоза следует, что назван­ные биологические единства не могут быть признаны самостоя­тельно функционирующими системами, поскольку ввиду отсутствия в их составе автотрофной энергетической базы возможность более или менее длительного автономного существования их не обеспе­чена. В действительности подобного рода сочетания насекомых, микроорганизмов и других существ, как наземных, так и почвообитающих, — это не самостоятельные ценозы, а взаимосвязанные биокомплексы или ценокомплексы организмов, входящие в состав биогеоценозов в качестве соответствующих компонентов или в фор­ме трофических звеньев пищевой цепи.

Лишь в пустынях и некоторых других областях, по словам В.Н. Сукачева, встречаются микробоценозы как автономные био­косные системы, включающие в свой состав ценокомплекс хемотрофных бактерий, осуществляющих синтез органических веществ за счет энергии, выделяющейся при окислении некоторых неорга­нических соединений, и функционально взаимосвязанный с ними ценокомплекс гетеротрофных микроорганизмов, производящих ми­нерализацию органических веществ. Это вполне естественно, ибо микробоценозы и микробиосфера — это колыбель жизни на Земле, первый, исходный концентр биотического круговорота веществ как основа непрерывности жизни на этом этапе эволюции органическо­го мира. Их можно рассматривать как окостеневшие прообразы древнейших биогеоценотических систем, сохранившихся в малоизмененном состоянии в специфических условиях местообитания.

Что же касается эндо- и эктопаразитов, связанных в своем су­ществовании с организмом-хозяином, то ввиду полной непосред­ственной или опосредованной зависимости последнего от автотроф­ной энергетической базы биоценоза (и биогеоценоза в целом) о возможности длительного в геоисторическом смысле самостоятельного существования такого рода сочетания живых существ не может быть и речи.