Особи в популяции, %

Рис. 3.1. Возрастная структура популяций:

1 – инавазионная (растущая); 2 – нормальная (стабильная);

3 – регрессивная (сокращающаяся)

Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые ранее здесь отсутствовали.

Пространственно-этологическая структура – характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве: равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) и случайное (диффузное).

Равномерное распределение характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Неравномерное распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределение выражается в неодинаковом расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой территории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасы пищи (белка, полевая мышь). К его недостаткам относится истощение пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

По форме совместного существования животных выделяют одиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами.

3.3. Динамические показатели популяции

Рождаемость (скорость рождаемости) – число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения. Различают максимальную и фактическую рождаемость. Максимальная рождаемость – максимальная реализация возможности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды. Фактическая рождаемость – реальная реализация возможности рождения.

Смертность (скорость смертности) – число особей, погибших в популяции за единицу времени (от хищников, болезней, старости и других причин). Смертность – величина обратная рождаемости.

Скорость роста популяции – изменение численности популяции в единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения – иммиграции и выселения – эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности – в результате смертности и эмиграции особей.

Каждой популяции свойственен так называемый биотический потенциал – способность к увеличению численности за данный промежуток времени. У разных организмов биотический потенциал не одинаков. Примером организмов с наиболее высоким потенциалом размножения являются некоторые виды размножающихся простым делением бактерий и размножающихся спорами грибов.

Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции. Существуют две основные модели роста популяции: J-образная и S-образная.

J-образная кривая (рис. 3.2) отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции. Такой тип роста возможен пока биотический потенциал популяции реализуется полностью. Это продолжается пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емкости среды (предельной плотности насыщения, предельной численности) произойдет резкое снижение численности.

S-образная (логистическая) кривая (рис. 3.3) отражает логистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.

Величина изменения численности за единицу времени на­зывается абсолютной скоростью роста численности. Эта величина зависит от численности популяции: например, из гра­фика на рис. 3.4. видно, что чем больше численность, тем боль­ше абсолютная скорость роста. Удельная скорость роста чис­ленности  это скорость прироста на единицу особи  эта величина и отражает биотический потенциал.

Экспоненциальный рост в реальных условиях наблюдает­ся, когда популяция растет в условиях избытка ресурсов (пи­щи, места для размножения), отсутствия конкурентов и не ис­пытывает воздействия неблагоприятных факторов.

Рис. 3.4. Рост населения мира (млн чел.)

В лабора­торных условиях экспоненциальный рост можно наблюдать у популяций микроорганизмов (дрожжей, бактерий, хлореллы) в начальной фазе их роста. В природе экспоненциальный рост наблюдается при вспышке численности грызунов, саранчи, непарного шелкопряда и других насекомых. Экспоненциаль­но может расти численность популяций, вселенных в новую местность, где у них много пищи и мало врагов. Классическим примером такого роста является рост численности кроликов, завезенных в Австралию. Примером экспоненциального роста можно считать размножение микроорганизмов в загрязнен­ных органическими и биогенными веществами водоемах.

Естественный рост популяции никогда не реализуется в форме экспоненциальной кривой. В крайнем случае, если это и происходит, то в течение относительно короткого от­резка времени (как в приведенных выше примерах), после чего скорость роста численности снижается. Объясняется это тем, что не только в природных, но и в оптимальных экспериментальных условиях рост численности ограничен комплексом факторов внешней среды и реально складыва­ется как результат соотношения меняющихся значений рождаемости и смертности.

Рост численности популяции замедляется по мере увели­чения ее плотности, так как условия для роста и размноже­ния особей становятся менее благоприятными. Например, животным при высокой плотности популяции может не хва­тать пищи. Растения начинают затенять друг друга, или им не хватает влаги. По мере ухудшения условий удельная ско­рость роста снижается, и при некоторой плотности числен­ность популяции перестает расти. Эту предельную плотность, которой может достигнуть популяция в данных условиях, на­зывают емкостью среды. Если рост популяции ограничен ре­сурсами, то после достижения емкости среды численность по­пуляции колеблется возле некоторого среднего уровня и по­пуляция подчиняется правилам логистического роста.

При логистическом росте популяции ее численность некоторое время нарастает, но вскоре этот процесс начинает замедляться, и постепенно рост числен­ности практически прекращается. Для большинства попу­ляций и видов выживаемость отображается логистической кривой.