12.4. Нервные волокна

Наличие оболочки

а) Отростки нейроцитов почти всегда покрыты оболочками.

б) Исключение составляют свободные окончания некоторых отростков.

Номенкла- тура

а) Отросток нейрона вместе с оболочкой называется

нервным волокном.

б) Сам же отросток нейрона, находящийся в составе волокна, называется

  осевым цилиндром.

В качестве осевых цилиндров могут выступать 

дендриты чувствительных нейронов, аксоны эффекторных, а в случае вегетативной нервной системы - и ассоциативных нейронов. 

Происхож- дение оболочки

Оболочки в нервном волокне образованы специальными глиоцитами, которые, как недавно отмечалось,

в ЦНС считаются разновидностью  олигодендроцитов, 

а в случае периферической  нервной системы чаще называются шванновскими клетками или леммоцитами (нейролеммоцитами).

Типы волокон

По своему строению нервные волокна подразделяются на 2 типа -

безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные).

Локализа- ция

Безмиелиновые волокна находятся:

преимущественно - в составе вегетативной нервной системы,  где   содержат, главным  образом, аксоны эффекторных нейронов этой системы;

в  меньшей  степени  - в   ЦНС.

На поперечном сечении волокон обнаруживается (при электронной микроскопии) следующее. 

Ядро глиоцита и осевые цилиндры

а) В центре располагается ядро (1) олигодендроцита  (леммоцита).

б) По периферии в цитоплазму погружено обычно несколько (10-20) осевых цилиндров (2).

Cхема - строение безмиелинового нервного волокна.

Полный размер

Мез- аксоны

Причём плазмолемма леммоцита смыкается почти над каждым цилиндром, так что образуются дупликатуры плазмолеммы - 

"брыжейки" осевых цилиндров - мезаксоны (4)

(ср. этот термин с названием брыжейки кишечника - mesenterium).

Базальная мембрана

С поверхности нервное волокно покрыто базальной мембраной (3).

Резюме

Таким образом, оболочка осевых цилиндров в безмиелиновых волокнах включает

плазмолемму олигодендроцита (леммоцита) - в составе мезаксона,   узкий слой цитоплазмы той же клетки, а также базальную мембрану.

Соедине- ние глиоцитов

а) По длине волокнa олигодендроциты  (леммоциты) соединяются друг с другом конец в конец, образуя непрерывный тяж.

б) Поэтому осевые цилиндры окружены оболочкой на всём своём протяжении.

11,а-б. Препарат - безмиелиновые нервные волокна (расщипанный препарат). Окраска гематоксилин-эозином.

а) Малое увеличение

  Полный размер

б) Большое увеличение

  Полный размер

 1. На световом уровне нервные волокна (1) часто изучают на т.н. расщипанных препаратах. Это значит, что в процессе приготовления препарата волокна были отделены друг от друга

2. а) Ключевой признак безмиелиновых волокон: 

ядра (2) леммоцитов находятся в центре волокон. 

б) Видно также, что эти ядра – узкие и ориентированы вдоль оси волокна.

3. Между нервными волокнами находятся прослойки рыхлой соединительной ткани – эндоневрий. 

Электронная микрофотография - безмякотный нерв; поперечный срез.

1. В отличие от предыдущего препарата, здесь - не продольный, а поперечный срез безмиелиновых волокон.

2. Под электронным микроскопом строение каждого из них соответствует вышеприведённому описанию:

в центре волокна - ядро (2) леммоцита,

на периферии волокна - несколько осевых цилиндров (1), погружённых в цитоплазму леммоцита;

видны также короткие мезаксоны (3) - дупликатуры плазмолеммы над осевыми цилиндрами.

3. Между нервными волокнами находится соединительная ткань (эндоневрий) и в её составе -

поперечносрезанные коллагеновые волокна (4).