Симпатрическое видообразование

Некоторые ученые допускают возможность дивергенции видов из одной и той же территориальной популяции, без ее разделе­ния на аллопатрические группировки (т.е. без географической изо­ляции). Такой тип видообразования называется симпатрическим. Симпатрическое видообразование должно основываться на высокой степени популяционного полиморфизма, причем ус­тойчивые морфы, имеющиеся в одной популяции, не должны быть взаимозависимы. При наличии такого полиморфизма в ис­ходной популяции действие достаточно интенсивного разрываю­щего отбора, благоприятствующего наиболее уклонившимся мор­фам и элиминирующего все промежуточные состояния, может привести к снижению панмиксии и затем к обособлению устой­чивых биологических рас — симпатрических внутривидовых груп­пировок, различающихся определенными экологическими осо­бенностями. Дальнейшая экологическая специализация биологи­ческих рас под давлением интенсивного разрывающего отбора может привести к их репродуктивной изоляции друг от друга. Д.Смит (1966) сформулировал ряд условий, необходимых для ус­пеха симпатрического видообразования под действием дизруптивного отбора: 1) обитание вида более чем в одной экологической нише (т. е. использование различными симпатрическими группи­ровками разных местообитаний, разных кормов и способов их добывания и т.п.); 2) отдельное регулирование численности по­пуляций, занимающих каждую нишу; 3) наличие отмечаемых от­бором преимуществ каждой популяции в своей нише; 4) возник­новение репродуктивной изоляции между указанными симпатри­ческими популяциями.

Основной трудностью, стоящей перед концепцией симпатри­ческого видообразования, является неизбежность скрещивания в исходной полиморфной популяции на первых этапах диверген­ции биологических рас, которое должно препятствовать обособ­лению подобных группировок. Крайний скепсис в отношении сим­патрического видообразования проявляет Э.Майр, по мнению которого интенсивность разрывающего отбора, которая необхо­дима для симпатрического видообразования, должна значитель­но превышать реально наблюдаемую в природе.

Однако в пользу его реальности говорит формирование у неко­торых видов устойчивых симпатрических биологических рас. При­мером таких группировок могут служить питающиеся разными кор­мовыми растениями ивовая и березовая расы жуков-листоедов Lochmaea capreae, между которыми, по данным С. Г. Креславского, существует высокий уровень репродуктивной изоляции (97 %).

Существует еще несколько особых форм симпатрического ви­дообразования, обеспечивающих чрезвычайно быстрое обособление дочерней формы от родительского вида: полиплоидизация. гибридогенез (возникновение в результате гибридизации аллополиплоидных форм) и так называемый стасигенез (или стасипатрическое видообразование). Последним термином М. Уайт обозначил обособление новых видов в результате крупномасш­табных хромосомных мутаций (инверсий, транслокаций). Во всех этих случаях новый вид сразу оказывается генетически изолиро­ванным от родительского, обитая на той же самой территории, и сохраняет свою обособленность, если является жизнеспособным в данных условиях и способен к бесполому или партеногенетическому размножению (в связи с этим такие формы видообразова­ния более обычны у растений, чем у животных). Позднее, после накопления достаточного количества особей с однотипным гено­мом, может восстановиться половой процесс.

А В F H I L М Т

Стасигенез Анагенез Кладогенез Синтезогенез

Рис. 235. Четыре основные формы видообразования во времени. Первые три формы видообразования были ясны еще Дарвину.

На современном этапе развития теории эволюции выделяют четыре основных формы видообразования во времени: Анагенез — процесс прогрессивного развития группы, не связанный с распадением ее на боковые ветви. Эволю­ция предков человека от австралопитеков через человека умелого (Нomo habilis) и человека прямоходящего (Нomo erectus) к человеку разумному была, в основном, анагенетическим процессом. Анагенез связан с действием движу­щей, или ведущей, формы естественного отбора.

Таким образом, формы видообразования достаточно разно­образны, поскольку в рамки двух его основных категорий — аллопатрического и симпатрического — включен, с некоторой долей условности, ряд особых моделей видообразования, суще­ственно отличающихся своими механизмами (так, симпатрическое видообразование включает гибридогенез, стасигенез, полиплоидизацию и дивергенцию биологических рас).