5.3. Критерії примітивності
При побудові філогенетичної системи покритонасінних рослин А.Л. Тахтаджяном (1966) також використані еволюційно-морфологічні ряди як критерії примітивності чи спеціалізації квіткових рослин. Перелічимо основні з них:
Життєві форми і галуження
1. Невеликі дерева → гігантські дерева тропіків.
2. Дерева з небагатьма довгими гілками → дерева з численними тонкими гілками.
3. Дерева → кущі → трави. Трави → вториннодеревні рослини.
4. Рослини з прямостоячими стеблами → рослини зі сланкими і виткими стеблами.
5. Вічнозелені рослини → листопадні рослини.
6. Мезофіти → гігрофіти → гідрофіти; мезофіти → ксерофіти.
7. Автотрофні рослини → гетеротрофні.
ІІ. Провідна система
1. Первиннобезсудинна ксилема → судинна ксилема → вториннобезсудинна ксилема.
2. Драбинчаста перфорація члеників судин → проста перфорація.
3. Трахеїди → волокнисті трахеїди → деревні волокна.
ІІІ. Листок і листорозміщення
1. Прості цілісні листки → прості почленовані листки → складні листки; складні листки → вториннопрості листки.
2. Перисте жилкування → пальчасте жилкування → дуговидне → паралельне жилкування.
3. Почергове листорозміщення → супротивне і кільчасте листорозміщення.
IV. Квітка і суцвіття
1. Поодинокі термінальні квіти → симподіальні суцвіття → моноподіальні суцвіття; поодинокі термінальні квітки → поодинокі пазушні квітки; суцвіття → вториннопоодинока квітка.
2. Перехресне запилення → самозапилення; ентомофілія → інші форми зоофілії; ентомофілія → анемофілія; анемофілія → вторинна ентомофілія.
3. Двостатеві квіти → одностатеві квіти; полігамні квіти → однодомні квіти → дводомні квіти.
4. Квіти з довгим квітколожем → квітки зі вкороченим квітколожем.
5. Спіральне розміщення частин квітки → спіроциклічне → циклічне.
6. Квіти з великим і невизначєним числом частин → квіти з невеликим і фіксованим числом частин.
7. Квіти з подвійною оцвітиною → безпелюсткові квіти → квіти без оцвітини.
8. Наявність переходів від чашолистиків до верхових листків → відсутність переходів; незрослі чашолистики → зросла чашечка.
9. Наявність переходів від пелюсток до тичинок і до чашолистиків; незрослі пелюстки → зрослий віночок.
10. Апокарпний гінецей → синкарпний гінецей; апокарпний гінецей → па-ракарпний гінецей; синкарпний гінецей → паракарпний гінецей; синкарпний гінецей → лізикарпний гінецей.
11. Верхня зав'язь → напівнижня зав'язь.
V. Насінний зачаток і гаметофіти
1. Анатропний насінний зачаток → гемітропний зачаток → атропний зачаток.
2. Двоядерний пилок → триядерний пилок.
VI. Насінини і плоди
1. Насінина з двома сім'ядолями → насінина з однією сім'ядолею.
2. Насіння з добре розвинутим багатошаровим насінним покривом → насіння з редукованою одношаровою спермодермою → насіння без покривів.
3. Насінини з великим ендоспермом і дуже маленьким зародком → насінини з маленьким ендоспермом і крупним зародком → насінини без ендосперму.
4. Апокарпні плоди → ценокарпні плоди.
5.4. Система покритонасінних
Ще в 1875 році німецький ботанік Олександр Браун висунув ідеї, що пізніше стали основними принципами філогенетичної системи квіткових рослин. Він прийшов до висновку про примітивність квіток магнолієвих і інших близьких до них родин та вторинності безпелюсткових і одностатевих квіток. Брауну належить афоризм: "В природі як і в мистецтві, просте може бути найдосконалішим". Він розумів, що є два типи простоти: простота первинна, котру ми бачимо у дійсно древніх примітивних форм, і простота вторинна, досягнута в результаті спрощення, як у квітці казуарини.
Сучасна класифікація квіткових рослин базується на синтезі даних із багатьох різних дисцишіін, в першу чергу порівняльної морфології репродуктивних і вегетативних органів, ембріології, палшології, органелографії і цитології. Розширюється застосування математичних методів і комп'ютерної техніки.
Відділ квіткові рослини або магноліофіти (Magnoliophyta) поділяється на два класи: магноліопсіди (дводольні, Magnoliopsida) і ліліопсіди (однодольні, Liliopsida). Основні відмінності між ними наведено в табл.2.
Табл.2. Основні відмінності між класами квіткових рослин |
|
Дводольні |
Однодольні |
Зародок, як правило, з двома сім'ядолями, інколи з 1 рідко з 3-4. Сім'ядолі, звичайно, з 3 провідними пучками і проростають здебільшого надземно. |
Зародок з 1 сім'ядолею, що має 2 провідні пучки. Проростання здебільшого підземне. |
Листки зі сітчастим жилкуванням рідко з дуговидним чи паралельним. Черешок добре виражений. |
Жилкування паралельне, рідше дуговидно і дуже рідко сітчасте. Листки, як правило, не розчленовані на черешок і пластинку |
Предлистки (профіли), тобто найнижчі недорозвинуті листки бокових вегетативних пагонів і гомологічні їм брактеолі, звичайно, парні, рідко непарні. |
Предлистки і брактеолі непарні, рідко парні. |
Провідна система, звичайно, з єдиного кільця провідних пучків, котрі, як правило, з камбієм відкриті. |
Провідна система стебла із багатьох окремих пучків; інколи пучки зібрані в 2-0 чи більше кілець. Провідні пучки без камбію закриті. |
Кора і серцевина добре диференційовані. |
Кора і серцевина, як правило, не виділяються |
Первинний (зародковий) корінець, звичайно, розвивається в головний корінь. Коренева система стрижнева. |
Первинний корінець рано відмирає і замінюється придатковими коренями. Коренева система мичкувата. |
Деревні або трависті рослини(трависті виникли з деревних), Інколи вторинні деревні форми, як наприклад, саксаул, клематис. |
Звичайно, трави інколи вторинні деревовидні форми, як наприклад пальми. Первинні деревні рослини відсутні. |
Квіти 5-або рідше 4-членні, дуже рідко 3-членні. |
Квіти звичайно 3-членні, інколи 2- чи 4-членні. Ніколи не бувають 5-ти членними. |
Оболонка пилкових зерен (екзина), як правило, 3-борозна або похідних від неї типів. |
Оболонка пилкових зерен(екзина) одноборо-зна або похідних від неї форм. |
Ендосперм целюлярний або нуклеарний, рідко гелобіальний. |
Ендосперм гелобіальний або нуклеарний, дуже рідко целюлярний. |
Як добре видно з наведеної таблиці, немає ні однієї ознаки, яка б доводила різку відмінність між класами. По суті, ці класи відрізняються за сукупністю ознак.
Проте для дендролога найважливішим є те, що в однодольних судинно-волокнисті пучки закриті, серед них немає первиннодеревних рослин. А з тих однодольних, що віднесені до вториннодеревних форм, немає жодного представника у флорі України.
Таким чином, ми свою увагу зосередимо виключно на системі класу дводольних, до якого відносяться всі види, які нас цікавлять.
Клас дводольних, що включає 325 родин, майже 10 тис. родів та 180 тис, видів поділяється на 8 підкласів, філогенетичні зв'язки яких зображені на рисунку 7.4. В подальшому ми будемо розглядати підкласи в розрізі порядків і родин. Що стосується конкретних родів та видів підкреслимо, що ми їх детально вивчаємо на лабораторних заняттях, а тому в лекційному матеріалі розглядати не будемо.
А. Підклас магнолііди (Magnoliidae)
Це здебільшого деревні рослини, 70 % із 7.1 тис. видів, рідко трави, інколи паразити. Паренхімні тканини часто зі сферичними ефіроолійними видільними клітинами. Судини у деяких таксонів відсутні.
Продихи - часто парацитні, з двома побічними клітинами. Квіти - двостатеві, рідше одностатеві, часто спіральні чи спіроциклічні. Зрілий пилок - 2-клітинний, рідше 3-клітинний. Гінецей здебільшого апокарпний, рідше синкарпний чи паракарпний. Квітколоже в час достигання плодів сильно витягується. Насінні зачатки з 2 інтегументами (бітегмальні). Ендосперм - целюлярний, рідше нуклеарний, рідко гелобіальний. Насіння - здебільшого з маленьким чи дуже маленьким зародком і великим ендоспермом, інколи ще й з периспермом.
Підклас включає найбільш примітивні порядки квіткових. Хоча серед представників підкласу немає нині живучих форм, котрі б поєднували у собі одночасно всі ознаки примітивності. Поруч з примітивними є у них і вторинні, похідні ознаки. Цей підклас багатий на типові "живые ископаемые", він найбільш близький до гіпотетичної висхідної групи, що дала початок всім нині живучим квітковим рослинам.
А.1. Порядок Magnoliales - магнолієцвіті
Це вічнозелені чи листопадні дерева, рідше кущі. Листки - почергові, рідше супротивні, цілісні або лопатеві. У більшості представників в листках і стеблах є маслянисті або слизові секреторні клітини. Ксилема безсудинна або частіше разом з трахеїдами включає судини з драбинчастою чи простою перфорацією.
Квіти - різноманітні, або великі, або дрібні, поодинокі чи зібрані в суцвіття. Квіти спіральні, спіроциклічні, рідше циклічні, часто з видовженим квітколожем, двостатеві чи рідше одностатеві, звичайно ентомофільні. Тичинки - багаточисель-ні, незрослі, більш-менш стрічковидні і непочленовані на нитку та в'язальце. Оцвітина - проста чи більш-менш диференційована на чашечку і віночок. Гінецей -апокарпний (спіральний чи циклічний), рідко синкарпний чи паракарпний.
Насінини - з маленьким зародком і великим ендоспермом. До цього порядку відносяться родини магнолієвих (Magnoliaceae), дегенерієвих (Degene-riaceae), вінтерових (Winteraceae) та ін.
Родина магнолієвих включає 12 родів і біля 210 видів, зосереджених головним чином в субтропічній зоні північної півкулі, переважно в Південно-Східній Азії та на південному сході Північної Америки. Плоди - спіральна збірна листянка, рідше збірний горішок. Насінини - крупні, з розкривних плодів звисають на тонких нитевидних фунікулюсах; насінні вкриття з саркотестою (у магнолій), чи без неї (у тюльпанового дерева), з великим маслянистим ендоспермом та маленьким зародком. Ця родина включає найбільш відомі роди магнолія (Magnolia), тюльпанове дерево (Liriodendron), яких можна культивувати у помірному кліматі як дуже декоративні рослини.
А.2. Порядок бадьяноцвіті (ілліцієві, Illiciales)
Це невеликі дерева, кущі або ліани. Листки - прості цілісні, без прилистків. Судини є завжди, їх перфорація проста чи драбинчаста. Квіти - двостатеві або одностатеві. Оцвітина спіральна. Гінецей - із 5-7 або багатьох вільних карпел, розміщених спірально. Карпели спочатку не повністю замкнуті зі збігаючою вниз приймочкою. Тичинки багаточисельні, як правило, незрослі, розміщені спірально. Пилкові зерна 2-клітинні. Ендосперм целюлярний. Насіння з великим маслянистим ендоспермом і маленьким зародком.
До цього порядку входять дві родини: лимонникових (Schisandraceae) і ба-дьянових (Шісіасеае).
Родина лимонникових представлена двома родами - лимонник (Schisandra) і кадсура (Kadsura). З них для України має практичне значення лише лимонник китайський S.chinensis. Ця ліана інтродукована у Свропу з Далекого Сходу, широко відома завдяки своїм тонізуючим плодам.
Рід бадьян, єдиний у своїй родині, налічує біля 40 видів - здебільшого тропічних ароматичних дерев та кущів.
А.З. Порядок лавроцвіті (Laurales)
Він близький до порядку магнолієвих. Здебільшого дерева і кущі, рідко напівкущі і трави. Листки - без прилистків. Судини є завжди: від дуже примітивних до високо спеціалізованих. Квіти - циклічні двостатеві. Тичинки - здебільшого високо спеціалізованого типу і часто утворюють редуковані пучки.
Гінецей - із одного плодолистика. Ендосперм целюлярний чи нуклеарний. Зародок від маленького - в одних представників до крупного - у інших.
Із 10 родин цього порядку для нас практичний інтерес має родина лаврових. Лиски одного з її представників — лавра благородного (Laurus nobilis), оспіваного ще античними поетами, використовується як харчосмакова приправа. Цей вид може рости у відкритому грунті на Південному березі Криму.
Із інших представників в тропічній культурі отримують плоди авокадо (Persea americana), корицю, гвоздику, мускатний горіх, камфору (все це рід коричник — Cinnamomum).
А.4. Порядок хвилівникоцвіті (Aristolochiales)
Це кущі, ліани або багаторічні трави. Листки - без прилистків. Судини є завжди, вони з простою перфорацією. Квіти - двостатеві, тричленні, циклічні, часто безпелюсткові. Тичинок здебільшого б, вільних або частково зрослих, зі стовпчиком маточки. Гінецей, звичайно, ценокарпний (зокрема паракарпний). Зав'язь - нижня та напівнижня. Ендосперм - целюлярний.
Представлений цей порядок родиною хвилівникових (Aristolochiaceae). У ній переважають тропічні і субтропічні рослини. Із 7 родів і 450 видів до України доходять кілька видів. Американський вид хвилівник крупнолистой Aristolochia macrophylla з крупними до 30 см у діаметрі листками і невеликими, зігнутими у вигляді старовинної люльки для куріння тютюну квітами. Листки хвилівників разом з листками плюща і винограду впродовж віків служили сюжетом для готичних орнаментів.
Б. Підклас ранункулідів (Ranunculidae)
Невеликий (біля 10 родин та 1700 видів) підклас представлений в основному травистими рослинами, більш спеціалізованими, ніж магнолііди. Серед них немає безсудинних рослин. Квіти - двостатеві чи одностатеві, спіральні, спіроциклічні, рідко циклічні; актиноморфні чи зигоморфні, з подвійною чи простою оцвітиною.
Тичинки - багаточисельні, або їх 6. Гінецей - апокарпний, насінина - з маленьким зародком та великим ендоспермом, рідко без ендосперму.
Для дендрологів України практичний інтерес становить порядок жовтеце воцвітих (Ranunculales), що об'єднує 7 родин.
Б.1. Порядок жовтецевоцвіті (Ranuneulales)
Це здебільшого, трави, кущі або ліани. Листки - прості або складні, без прилистків. Членики судин - з простою перфорацією.
Квіти - двостатеві та одностатеві, актиноморфні, рідше зигоморфні з подвійною чи простою оцвітиною. Тичинок багато або 6. Насінні зачатки - анатропні. Насінини - з маленьким зародком і великим ендоспермом.
У порядок жовтецевоцвітих входять родини жовтецевих (Ranunculaceae), лардізабалових (Lardizabalaceae), барбарисових, деревні представники яких мають для умов України практичний інтерес.
Із Східної Азії в Європу була завезена представниця родини лардізабалових акебія п'ятилиста (Akebia quinata) - виткий кущ з пальчастими листками і одностатевими однодомними квітами, зібраними в небагатоквіткові суцвіття.
Із 50 родів і 2000 видів так широко відомої родини жовтецевих лише один рід ломиніс (Clematis) має деревний тип будови стебла, причому вториннодеревний, що виник із травистого типу. Плід - горішок з 1 насіниною в кожному плодику. Ці ліани обвиваються навколо опори черешками листків.
Родина барбарисових є найбільш еволюційно розвинутою в цьому порядку. Вона включає 11 родів і 650 видів, здебільшого травистих рослин. Практичне значення для нас мають роди барбарис (Berberis) і магонія (Mahonia).
В. Підклас гамамелідіди (Hamamelididae)
До підкласу здебільшого належать деревні рослини з судинами (за винятком порядку троходендрових). Квіти — анемофільні, більше чи менше редуковані, найчастіше одностатеві безпелюсткові, часто без чашечки.
Дозрілий пилок 2-клітинний, 3-бороздний. Пнецей - звичайно ценокарпний. Плоди - однонасінні, насінини з ендоспермом і без нього.
Підклас гамамелідід є однією з крупних гілок генеалогічного дерева квіткових рослин, яка бере початок від найбільш примітивних і древніх їх представників. Серед гамамелідід ще збереглися безсудинні форми з дуже примітивною провідною системою, проте у них немає ні примітивних квіток, ні примітивних пилкових зерен. Основною лінією еволюції цього підкласу є поступовий перехід від ентомофілії до анемофілії.
У підклас входять 14 порядків 26 родин та більше 3.6 тис. видів. З цього підкласу програмою дисципліни "Дендрологія" передбачено вивчення багатьох родин та видів. Тут ми обмежимося лише їх переліком.
Родини багрянникових (Cercidiphyllaceae), гамамелісових (Hamamelidaсеае), платанових (Platanaceae), самшитових (Buxaceae), евкомієвих (Eucommiaсеае), в'язових (Ulmaceae), тутових (Могасеае), букових (Fagaceae), березових (Betulaceae).
Г. Підклас каріофіліди (Caryophyllidae).
Включає близько 5 тис. видів. Звичайно трави, інколи півкущі і кущі. Листки - цілісні. Судини є завжди. Членики судин з простою перфорацією. Квіти -двостатеві, рідко одностатеві. Гінецей - апокарпний або частіше ценокарпний. Насіння - зі зігнутим периферичним зародком, здебільшого з периспермом.
Більшість представників цього підкласу характерні для арідної зони - пустель і напівпустель. В Україні не культивуються деревні рослини із цього підкласу. А поза Україною в пустелях помірної зони культивуються види із родини гречкових (Polygonaceae): джузгун безлистий (Calligonum aphyllum). джузгун голова-медуза (C.caput -medusae) та ін.
Із родини лободових (Chenopodiaceae) культивуються там: саксаул чорний (Haloxylon ammodendron, Н. a. var. aphyllum) і саксаул білий (H.persicum). І джузгуни, і саксаули мають здерев'янілі осьові пагони вторинно-деревного походження та сукулентні опадаючі на зиму фотосинтезуючі зелені пагони. Листки у них редуковані. Джузгуни і саксаул є псамофітами, котрих використовують для закріплення пісків пустель.
Д. Підклас Діленііди (Dileniidae)
Цей підклас виступає як зв'язуюча ланка між магноліідами і розідами, хоча більшість видів втратили ознаки, що ріднять їх з магноліідами. Підклас багатий деревними видами, всього налічує близько 20 тис. видів.
Дерева, кущі, кущики або трави. Листки - цілісні або почленовані. Проди-хи різні, здебільшого без побічних клітин. Судини завжди є; їх членики з простою та драбинчастою перфорацією. Квіти - одностатеві або двостатеві з подвійною оцвітиною, рідко без неї. Тичинок багато. Гінецей - апокарпний, або частіше ценокарпний, як правило, з ендоспермом. У цьому підкласі об'єднані 14 порядків та більше 60 родин. Далеко не всі із них представлені у флорі України.
Порядок піонових (Peoniales) представлений в дендрофлорі України інтро-дукованим родом піон (Реопіа) із одноіменної родини. Порядок тамариксових (Tamaricales) представлений однойменною родиною і родом Tamarix. Дуже багато видів зустрічаємо із родини вербових порядку вербових (Salicaies). Всі вони об'єднуються в два роди: тополя (Populus) і верба (Salix). Порядок вересових (Ericales) включає родини вересових (Ericaceae) з багатьма деревними видами та інтродуковану родину актинідієвих (Actinidiaceae).
Із порядку мальвових у дендрофлорі України зустрічається лише два роди: рід липа із Тіііасеае та рід гібіск (Hibiscus) із родини Malvaceae. І нарешті відомий в України рід вовчі ягоди (Daphne) із однойменних родини і порядку тимелієвих (Tymeliaceae, Tymeliales).
Е.Підклас Розіди Rosidae
Дуже різноманітний клас за життєвими формами, будовою плодів і насіння, анатомією вегетативних органів. Включає близько 31 тис. видів деревних рослин. Всі вони об'єднані спільним походженням. Напевно, розіди походять від примітивних діленіід, тому багато представників розід, з порядків ломикаменевих і розових мають немало спільного з діленіідами. Вищі представники розід вже так далеко пішли від вихідних форм, що втратили все спільне з діленіідами.
Дерева кущі та трави. Листки - цілісні або по-різному почленовані. Судини є завжди: інколи вони з драбинчастою, та частіше з простою перфорацією. Квіти здебільшого двостатеві з подвійною оцвітиною, деколи безпелюсткові. Тичинок багато. Дозрілий пилок двоклітинний. Гінецей - апокарпний та ценокарпний. Насінини з ендоспермом або без нього.
У підкласі об'єднані 18 порядків і багато родин. Найважливішим для дендрофлори України є родини розових (Rosaceae) і бобових (Fagaceae) з їх численними родами і видами. Інші родини представлені небагатьма родами з деревними видами. Це родина рутових (Rutaceae). симарубових (Simarubaceae), сумахових (Anacardiaceae), клокичкових (Staphyllaceae), кленових (Асегасеае), сапіндових (Sapindaceae), гіркокаштанових (Hippocastanaceae), кизилових (Comaceae), аралієвих (Агаііасеае), бруслинових (Celastraceae), крушинових (Rhamnaceae), виноградових (Vitaceae), маслинкових (Elaeagnaceae).
На основі досліджень останніх років А.Тахтаджян (1987) до цього підкласу відніс також і порядок черсакоцвітих (Dipsacales). Це невеликі дерева, чагарники (в т.ч. ліани) або трави з супротивними, рідко почерговими простими, рідше перистими листками. їх судини з драбинчастою або рідше простою перфорацією. Квіти в різних суцвіттях, звичайно двостатеві, актиноморфні або зигоморфні, 4-5 членні зі зрослопелюстковим віночком. Тичинки прикріплені до трубочки або зіву віночка. їх стільки ж як пелюсток, або менше. Пилкові зерна — 3-клітинні або інколи 2-клітинні, Гінецей - ценокарпний, зав'язь нижня, або рідко напівнижча. Плоди різних типів, насіння з ендоспермом.
До складу порядку черсакоцвітих входять родини жимолостевих (Caprifoliaceae з родами сніжноягідник Symphoricarpos, вейгела Weigela, жимолость Loniсега), бузинових (Sambucaceae з єдиним родом бузина Sambucus), калинових (Vibumaceae з єдиним родом калина Viburnum). У складі інших родин цього порядку немає деревних рослин, здатних рости в Україні в умовах відкритого грунту.
Є. Підклас лямііди (Lamiidae)
Цей підклас виділений в 1983 році Ерендорфером, з яким погоджується і Тахтаджян (1987). Але останній на відміну від Ерендорфера, відніс порядок черсакоцвітих до підкласу розід.
У підклас Lamiidae входять дерева, кущі, напівкущі і трави з дуже різноманітним зовнішнім виглядом. Листки в них почергові, або частіше супротивні, інколи мутовчасті, без прилистиків або радше з прилистиками. Судини здебільшого з простою перфорацією. Квіти майже завжди зрослопелюсткові, гінецей здебільшого з простою перфорацією. Квіти майже завжди зрослопелюсткові, гінецей здебільшого із 2-плодолистиків. Ендосперм - нуклеарний.
До складу підкласу входять такі родини, що включають деревні рослини, здатні зростати в Україні, як:
• маслинові Оіасеае (роди Forsythia, Fraxinus, Syringa, Ligustrum, Olea);
• пасльонових Solanaceae (рід Lycium);
• бігнонієвих Bignoniaceae (роди Tecoma або Campsis, Catalpa);
• ранникових Scrophulariaceae (рід Paulownia);
• будлеєвих Buddlejaceae (рід Buddleja).
Ж. Підклас Asteridae
Це переважно трави. Квіти в суцвіттях різного типу: або поодинокі. Віночок зрослий. Квітки - здебільшого двостатеві, актиноморфні чи зигоморфні. Тичинок 5, прикріплених до трубочки віночка. Гінецей - із 2 плодолистиків, зав'язь нижня. Серед астерід немає деревних рослин, здатних зростати в Україні в умовах відкритого грунту.