1. 5 Нервные волокна, их виды, строение, свойства, возрастные изменения в связи с миелинизацией.

Отросток нервной клетки, покрытый оболочками из глиальных клеток, называется нервным волокном. Центральную часть любого отростка нервной клетки (аксона или дендрита) называют осевым цилиндром. Осевой цилиндр покрыт оболочкой – аксолеммой, под которой находится аксоплазма, содержащая нейрофибриллы и большое количество митохондрий.

В различных отделах нервной системы нервные волокна значительно различаются по своему строению, в связи с чем делятся на два типа: безмиелиновые и миелиновые. Миелиновая оболочка образуется шванновскими клетками путем их многократного накручивания вокруг осевого цилиндра и располагается не сплошной линией, а сегментами длиной 0,5 – 2 мм. Пространство между сегментами (1 – 2 мкм) называют перехватом Ранвье. В области перехватов Ранвье миелиновая оболочка отсутствует, и концы шванновских клеток плотно прилегают к аксолемме (рис. 4). Наружная мембрана шванновских клеток, покрывающая миелин, образует самую верхнюю оболочку нервного волокна, которую называют шванновской оболочкой, или неврилеммой. Безмиелиновые волокна отличаются тем, что в них не развивается миелиновая облочка и их осевые цилиндры покрыты только шванновскими клетками (шванновской оболочкой).

К миелинизированным относятся волокна соматической нервной системы и некоторые волокна вегетативной нервной системы. К безмиелиновым относится большинство волокон вегетативной нервной системы.

В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны, от возбужденного участка к невозбужденному, расположенному рядом, и сопровождается бóльшим расходом энергии, по сравнению с миелиновым волокном (рис. 5). Скорость проведения возбуждения относительно невелика. В отличие от этого в миелиновых волокнах возбуждение может распространяться только скачкообразно, «перепрыгивая» по перехватам Ранвье через участки волокна, покрытые миелином (рис. 6). Такое проведение называется сальтаторным. Возбуждение по мякотному нервному волокну проводится с очень большой скоростью. Расход энергии при этом невелик. Нервный импульс, возникший в одном перехвате Ранвье, способен вызывать возбуждение не только в лежащем рядом, но и в соседних 2–3 перехватах. Это создает гарантию проведения возбуждения по волокну, даже если 1 – 2 лежащих рядом перехвата повреждены.

Н ервные волокна делят на три группы, учитывая их строение и скорость проведения возбуждения: А, В и С. В группу «А» входят толстые миелиновые волокна, с диаметром 15 мкм и скоростью проведения возбуждения от 10 до 150 м/с. В группу «В» – тонкие миелиновые волокна диаметром 10 мкм, скоростью проведения возбуждения до 10 м/с; в группу «С» – тонкие безмиелиновые, диаметр 5 мкм, скорость поведения возбуждения до 1 м/с. В волокнах любого типа возбуждение распространяется без затухания (без декремента).

Основные свойства нервных волокон заключаются в следующем: высокая возбудимость и лабильность, низкий уровень обмена веществ, относительная неутомляемость, большая скорость проведения возбуждения. Проведение возбуждения по нервам подчиняется ряду законов: физиологической и анатомической целостности нерва, двустороннего проведения возбуждения от места возникновения, изолированного проведения возбуждения. Нервные импульсы распространяются по нервным волокнам без затухания или без декремента.

Миелинизация нервных волокон осуществляется в центробежном направлении, отступя несколько микрон от тела клетки к периферии нервного волокна. Отсутствие миелиновой оболочки резко ограничивает функциональные возможности нервного волокна, обусловливает диффузные, слабо координированные реакции.

По мере развития миелиновой оболочки возбудимость нервных волокон повышается. Раньше других начинают миелинизироваться периферические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и позже – больших полушарий головного мозга. Этот процесс начинается на 4-м месяце внутриутробного периода и завершается в основном к 3 годам. Известно, что у новорожденного ребенка миелинизировано примерно 2/3 волокон головного мозга. Примерно к 12 годам завершается следующий этап миелинизации. Это соответствует тому, что у ребенка уже формируется функция внимания, он достаточно хорошо владеет собой. Вместе с тем полностью процесс миелинизации заканчивается только при завершении полового созревания. Таким образом, процесс миелинизации является показателем созревания ряда психических функций.

1. 6 Строение синапса. Синапс – это морфофункциональное образование, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (от греческого слова «синапто» – контактировать). Термин и понятие «синапс», «синаптическая передача» был введен в физиологию Ч. Шеррингтоном в 1897 г.

Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше воспринимается различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия нервной клетки в разнообразных реакциях организма. На одном крупном мотонейроне насчитывают до 20 000 синапсов.

Количество синаптических контактов неодинаково на теле и отростках нейрона и очень вариабельно в различных отделах центральной нервной системы. Тело нейрона в среднем на 38% покрыто синапсами. Наибольшее число (до 50%) синапсов находится на дендритах. Особенно густо они покрывают средние части и окончания дендритных отростков, причем многие контакты расположены на специальных шипиках, которые еще больше увеличивают воспринимающую поверхность нейрона. Чем сложнее интегративная функция нейрона, тем большее развитие имеют аксодендритические синапсы (в первую очередь те, которые расположены на шипиках). Особенно они характерны для нейрональных связей пирамидных клеток в коре больших полушарий.

По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на электрические и химические и смешанные.

По местоположению синапсы подразделяются на нейро-мышечные (аксон нейрона контактирует с мышечной клеткой); нейро-секреторные (аксон нейрона контактирует с секреторной клеткой); нейро-нейрональные (аксон нейрона контактирует с другим нейроном)

По физиологическому эффекту синапсы подразделяют на возбуждающие и тормозные.

Синапс состоит из пресинаптического и постсинаптического отделов, между которыми имеется небольшое пространство, получившее название синаптической щели.

У электрического синапса клеточные мембраны соседних нейронов тесно прилегают друг к другу, так что между ними остается только очень узкая щель шириной 2 – 5 нм. Обе мембраны соединяются посредством поперечных каналов, образованных особыми белками-коннексонами. Эти каналы не сообщаются с внеклеточным пространством и отсутствуют в других участках мембраны. Они имеют низкую утечку во внешнюю среду и передают нервные импульсы с использованием того же механизма, что и при передаче по нервному волокну.

Электрические синапсы находятся там, где нужна быстрая передача, они биполярны, симметричны, сравнительно мало утомляемы, устойчивы к изменениям внешней и внутренней среды, проводят только возбуждение и возбуждением могут охватывать сразу несколько нейронов. У человека, также как и у млекопитающих, электрические синапсы находятся в нескольких областях мозга: в мезэнцефальном ядре тройничного нерва, в вестибулярном ядре Дейтерса, в нижней оливе, между некоторыми клетками в сетчатке.

Химические синапсы очень специфические, не симметричные, односторонние, между мембранами имеется щель. На прохождение щели уходит время. В отличие от электрических проводят как возбуждение, так и торможение. Химические синапсы обладают высокой утомляемостью. Это объясняется истощением запасов медиатора.

С инапсы, образованные аксоном и телом (сомой) клетки, называют аксо-соматическими, аксоном и дендритом – аксо-дендритическими, контакты между аксонами двух нейронов получили название аксо-аксональных синапсов (рис. 7).

Пресинаптический отдел химического синапса представлен конечной веточкой аксона, которая на расстоянии 200 – 300 мкм от контакта теряет миелиновую оболочку и на конце утолщается (рис. 8). Это утолщение называется синаптической бляшкой. В пресинаптическом отделе синапса содержится большое количество митохондрий и пузырьков (везикул) округлой или овальной формы размером от 0,02 до 0,05 мкм. В везикулах содержится вещество, обеспечивающее передачу возбуждения с одного нейрона на другой, которое называют медиатором. Везикулы концентрируются вдоль поверхности пресинаптической мембраны, находящейся против синаптической щели, ширина которой равна 0,0012 – 0,03 мкм.

Постсинаптический отдел синапса образуется мембраной сомы нейрона или его отростков, а в концевой пластинке (синапс между окончанием аксона и мышцей) – мембраной мышечного волокна. Постсинаптическая мембрана несет на себе белковые хеморецепторы к биологически активным веществам. Важная особенность рецепторов постсинаптической мембраны – их химическая специфичность, т. е. способность вступать в биохимическое взаимодействие только с определенным видом медиатора.

П ресинаптическая и постсинаптичес-кая мембраны имеют специфические особенности строения, связанные с передачей возбуждения: они несколько утолщены (их диаметр около 0,005 мкм). Длина этих участков составляет 150 – 450 мкм. Утолщения могут быть сплошными и прерывистыми. Постсинаптическая мембрана у некоторых синапсов может быть складчатой, что увеличивает поверхность соприкосновения ее с медиатором.

Проходящий по терминали аксона нервный импульс достигает пресинаптической мембраны, что приводит к её деполяризации и открытию кальциевых пор (каналов). Кальций мигрирует через эти каналы внутрь аксонной терминали и способствует слиянию везикул с пресинаптической мембраной и опорожнению медиатора (экзоцитозу) в синаптическую щель. Количество медитора, которое освобождается из одного синаптического пузырька, называется квантом медиатора. Под действием одного нервного импульса в синаптическую щель освобождается 100 – 200 квантов медиатора.

Выделившийся медиатор диффундирует к постсинаптической мембране. Этот процесс требует около 0,5 мс и вносит существенный вклад в задержку передачи. Взаимодействие медиатора со своими рецепторами вызывает возбуждение или торможение нейрона, сокращение мышечной клетки, образование и выделение гормонов секреторными клетками. Передача возбуждения происходит только в одном направлении: от синаптического окончания к постсинаптической мембране.

В синапсах ЦНС, как и в концевой пластинке, в состоянии относительного покоя отмечено спонтанное разрушение везикул и выход квантов медиатора в синаптическую щель. Этого недостаточно для возникновения возбуждения в постсинаптической мембране, однако синапс поддерживается в состоянии готовности к передаче.

Инактивация (полная потеря активности) медиатора осуществляется путем гидролитического расщепления с помощью соответствующих ферментов. Ацетилхолин (АХ) расщепляется ферментом холинэстеразой, норадреналин (НА) и адреналин – моноаминоксидазой (МАО) и катехолоксиметилтрансферазой (КОМТ). Продукты расщепления медиатора снова поступают в кровь и циркулируют, как его предшественники.

Другой путь удаления медиатора из синаптической щели – «обратный захват» его пресинаптическими окончаниями (пиноцитоз) и обратный аксонный транспорт, особенно выраженный для катехоламинов. Это создает возможность их быстрого поступления в синаптическую щель под влиянием нового нервного импульса.

Для обеспечения нормальной работы химического синапса требуется поддержание необходимого количества везикул и медиатора. Некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) синтезируются в цитоплазме синаптического окончания, и там же молекулы медиатора депонируются в синаптических пузырьках. Ферменты, необходимые для синтеза медиатора, образуются в теле нейрона и доставляются в синаптическое окончание путем медленного (1–3 мм/сут) аксонного транспорта. Другие медиаторы (пептиды и др.) синтезируются и упаковываются в везикулы в теле нейрона, готовые синаптические пузырьки доставляются в синаптичекую бляшку за счет быстрого (400 мм/сут) аксонного транспорта. Синтез медиатора и образование синаптических пузырьков осуществляется непрерывно.

В ЦНС выделяют два типа нейронов: возбуждающие и тормозящие. Возбуждающие нейроны выделяют в своих синапсах такие медиаторы, как ацетилхолин (АХ), норадреналин, серотонин, кислые аминокислоты. Тормозящие нейроны вызывают торможение за счет медиаторов, таких как глицин, β-аланин, γ-аминомасляниая кислота (ГАМК), дофамин. В то же время установлено, что один и тот же медиатор, например АХ, может выделяться как возбуждающими, так и тормозными синапсами, и, соответственно, вызывать как возбуждение, так и торможение. Поэтому можно говорить об амбивалентности медиаторов.

Каждый синаптический контакт на теле или отростках нейрона способствует развитию местных процессов возбуждения или торможения. На мембране нейрона происходит их алгебраическое суммирование. При одновременной активации нескольких возбуждающих синапсов их общий эффект представляет собой сумму отдельных местных (локальных) процессов возбуждения. При одновременном возникновении двух различных синаптических влияний (возбуждающих и тормозящих) происходит взаимное вычитание их эффектов. В конечном итоге реакция нервной клетки определяется суммой всех синаптических влияний.

Активная деятельность нервных клеток способствует улучшению синаптического взаимодействия между ними: росту площади синаптических контактов, ускорению проведения возбуждения через синапсы и т. д. Это наблюдается, например, при двигательной деятельности. Как показали эксперименты на животных, ежедневная принудительная ходьба их по 1 часу приводит к значительной активации синапсов в соответствующих рефлекторных дугах спинного мозга.

Синапсы, являются самым чувствительным местом нервной системы. Именно синаптические контакты между нейронами первыми реагируют на различные повреждающие воздействия. При травмах нервной ткани, отеках, нарушениях кровообращения, рентгеновских облучениях, отравлениях и других неблагоприятных воздействиях в синапсах сначала возникают обратимые изменения - сильное набухание (увеличение их размеров в несколько раз) и деформация, а затем происходят необратимые изменения синапсов - их разрушение, в результате чего полностью нарушается нервная деятельность.

1. 7 Рефлекс и рефлекторная дуга. Ответную реакцию организма на раздражение рецепторов, осуществляющуюся с участием центральной нервной системы, называют рефлексом. Раздражителем, вызывающим рефлекторную реакцию, может быть любое изменение внешней или внутренней среды организма.

Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называют временем рефлекса. Время рефлекса зависит от количества нейронов (синапсов), входящих в рефлекторную дугу, а также от интенсивности раздражения: чем больше сила раздражения, тем меньше время рефлекса.

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Впервые понятие рефлекса как отражательной деятельности было введено Рене Декартом в начале 17 века. Это представление было развито чешским физиологом Г. Прохаской (18 в.). Узловым моментом развития рефлекторной теории считают классический труд И. М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга», в котором впервые провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции.

В основе рефлекторной теории Сеченова лежат четыре принципа:

1. структурности (структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга);

2. детерминизма (принцип причинно-следственных отношений) – ни одна ответная реакция организма не бывает без причины – воздействия соответствующего раздражителя;

3. анализа и синтеза (любое воздействие на организм сначала анализируется, затем обобщается, т. е. вырабатывается ответная реакция);

4. обратной связи (отображающий точность реакций и адаптацию), особенно развитый в трудах академика П. К. Анохина.

Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга. Рефлекторной дугой называют путь, по которому нервный импульс распространяется от рецептора к эффектору. Функционально она состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синапсами. Морфологически в рефлекторной дуге выделяют 5 отделов:

1) рецептор (воспринимает раздражение из внешней или внутренней среды и преобразует его энергию в энергию нервного импульса);

2) чувствительное (афферентное) волокно, по которому возбуждение передается в ЦНС;

3) ЦНС (нервный центр), где происходит анализ поступивших сигналов и выработка ответной реакции;

4) эфферентное нервное волокно, по которому возбуждение направляется из ЦНС к рабочему органу.

5) эффектор или рабочий орган (мышца или железа).

В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы. В простейшем случае импульсы, поступающие в ЦНС по афферентным путям, переключаются непосредственно с афферентного нейрона на эфферентный, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение (рис. 9А). Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической или двухнейронной (например, сухожильные рефлексы: ахиллов, коленный и др.). Особенностью двухнейронной дуги является то, что и рецептор и эффектор рефлексов, осуществляющихся по э тому типу, лежат в одном и том же органе. Моносинаптических рефлексов в ЦНС сравнительно немного – около 1 %.

Наличие в структуре рефлекторной дуги двух и более синаптических переключений (т. е. трех и более нейронов) позволяет характеризовать ее как полисинаптическую. Полисинаптическая рефлекторная дуга помимо афферентного и эфферентного нейронов содержит еще 1 и более вставочных нейронов (рис. 9Б).

Дендриты афферентных нейронов начинаются от рецепторов и образуют афферентные нервные волокна. Тела афферентных нейронов, как правило, лежат в спинномозговых ганглиях вне ЦНС. Их аксоны в составе задних корешков входят в спинной мозг. Вставочные нейроны располагаются в разных отделах спинного и головного мозга. Их количество может сильно варьировать. Тела эфферентных нейронов (двигательных) нейронов находятся в передних рогах спинного мозга. Их аксоны в составе передних корешков спинного мозга выходят их ЦНС и образуют эфферентные нервные волокна.

Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. В работающем органе раздражаются рецепторы, и возникающее в них возбуждение по афферентным волокнам возвращается в центральную нервную систему. Каждый орган, будь это скелетные мышцы, осуществляющие движение, или ритмически сокращающаяся сердечная мышца, или мышцы постоянно пульсирующих сосудов, дыхательные мышцы и т. д., благодаря обратной импульсации «сообщает» нервным центрам о своем состоянии. В ответ на полученный афферентный сигнал нервный центр в каждый данный момент вносит свои поправки в осуществляющийся рефлекторный акт. Поэтому принято говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце.