История взглядов на индивидуальное развитие
При сравнении зиготы и половозрелой особи, которые, по сути, являются двумя разными онтогенетическими стадиями существования одного и того же организма, обнаруживаются очевидные различия, касающиеся по крайней мере размеров и формы. Начиная с XVII в., ученые пытались познать и объяснить процессы, приводящие к этим количественным и качественным изменениям особи.
Первоначально возникла гипотеза, согласно которой онтогенез рассматривали лишь как рост расположенных в определенном пространственном порядке предсуществующих структур и частей будущего организма. В рамках этой гипотезы, получившей название преформизма, каких-либо новообразований или преобразований структур в индивидуальном развитии не происходит. Логическое завершение идеи преформизма заключается в допущении абсурдной мысли о “заготовленности” в зиготе и даже в половых клетках прародителей структур организмов всех последующих поколений, как бы вложенных последовательно наподобие деревянных матрешек.
Альтернативная концепция эпигенеза была сформулирована в середине XVIII в. Ф. К. Вольфом, впервые обнаружившим новообразование нервной трубки и кишечника в ходе эмбрионального развития. Индивидуальное развитие стали связывать целиком с качественными изменениями, полагая, что структуры и части организма возникают как новообразования из бесструктурной яйцеклетки.
В XIX в. К. Бэр впревые описал яйцо млекопитающих и человека, а также зародышевые листки и обнаружил сходство плана строения зародышей различных классов позвоночных – рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих. Он же обратил внимание на преемственность в этапах развития – от более простого к более сложному. Бэр рассматривал онтогенез не как предобразование или новообразование структур, а как их преобразование, что вполне согласуется с современными представлениями.
Выяснение конкретных клеточных и системных механизмов таких преобразований составляет основную проблему современной биологии развития. Увеличение массы тела особи, т.е. ее рост, и появление новых структур в ходе ее развития, называемое морфогенезом, нуждаются в объяснении. Рост и морфогенез подчиняются законам, которые обусловливают приуроченность конкретных процессов онтогенеза к определенному месту зародыша и периоду эмбриогенеза. Отдельные стадии индивидуального развития отличаются также определенной скоростью протекания с характерным качественным и количественным результатом.
Способы размножения
В зависимости от характера клеточного материала, используемого в целях размножения, выделяют различные способы и формы последнего. Различают два способа размножения: бесполое и половое.
Общая характеристика бесполого и полового размножения.
Показатель |
Способ размножения |
|
бесполое |
половое |
|
1. Клеточные источники наследственной информации для развития потомка
|
Многоклеточные: одна или несколько соматических (телесных) клеток родителя; одноклеточные: клетка-организм как целое
|
Родители образуют половые клетки (гаметы), специализированные к выполнению функции размножения. Родитель представлен в потомке исходно одной клеткой
|
Родители
|
Одна особь
|
Обычно две особи
|
Потомство
|
Генетически точная копия родителя, т.е. в отсутствие соматических мутаций клон организмов
|
Генетически отличны от обоих родителей
|
Главный клеточный механизм
|
Митоз
|
Мейоз
|
Эволюционное значение
|
Способствует поддержанию наибольшей приспособленности в маломеняющихся условиях обитания, усиливает роль стабилизирующего естественного отбора |
За счет генетического разнообразия создает пред посылки к освоению разнообразных условий обитания; дает эволюционные и экологические перспективы; способствует осуществлению творческой роли естественного отбора |
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Бесполое размножение, или агамогенез — форма размножения, при которой организм воспроизводит себя самостоятельно, без всякого участия другой особи.
Существуют различные формы бесполого размножения:
I. Одной клеткой (моноцитогенное)
1. Деление родителя надвое. Приводит к возникновению из одного родительского организма двух дочерних. Оно является преобладающей формой у прокариот и простейших, но встречается и у многоклеточных:
продольное у медуз;
поперечное у кольчатых червей;
2. Множественное деление родителя (шизогония). Встречается среди простейших, в том числе паразитов человека (малярийный плазмодий).
3. Почкование, или неравномерное деление. При данной форме размножения потомок формируется первоначально как вырост на теле родителя с последующей его отшнуровкой (гидра).
4. Образование спор. Дочерний организм развивается из специализированной клетки-споры.
II. Группой клеток (полицитогенное вегетативное)
1. Образование почек, стеблевых и корневых клубней, луковиц.
2. Упорядоченное деление
3. Неупорядоченное деление (фрагментация). Распад тела многоклеточного организма на части, которые далее превращаются в самостоятельных особей (плоские черви, иглокожие).
4. Почкование
5. В эмбриональном периоде (полиэмбриония). Это бесполое размножение зародыша, возникающего путем полового размножения. Полиэмбриония, к примеру, типична для броненосцев и заключается в разделении на стадии бластулы клеточного материала первоначально одного зародыша между 4—8 зародышами, из которых развиваются полноценные особи. В результате полиэмбрионии у человека рождаются однояйцевые близнецы.
Преимущества и недостатки
Преимущества:
происходит при участии одной особи;
высокая скорость размножения;
большое количество дочерних особей;
имеют идеальную адаптацию к уже имеющимся условиям.
Недостатки:
нет генетического разнообразия для естественного отбора, которое есть у особей размножающихся половым путем;
Погибают при смене условий среды.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Процесс у большинства эукариот, связанный с развитием новых организмов из половых клеток (у одноклеточных эукариот при конъюгации функции половых клеток выполняют половые ядра).
Образование половых клеток, как правило, связано с прохождением мейоза на какой-либо стадии жизненного цикла организма. В большинстве случаев, половое размножение сопровождается слиянием половых клеток, или гамет, при этом восстанавливается удвоенный, относительно гамет, набор хромосом. В зависимости от систематического положения эукариотических организмов, половое размножение имеет свои особенности, но как правило, оно позволяет объединять генетический материал от двух родительских организмов и позволяет получить потомков с комбинацией свойств, отсутствующей у родительских форм.
Эффективности комбинирования генетического материала у потомков, полученных в результате полового размножения способствуют:
1) случайная встреча двух гамет;
2) случайное расположение и расхождение к полюсам деления гомологичных хромосом при мейозе;
3) кроссинговер между хроматидами.
Такая форма полового размножения как партеногенез, не предусматривает слияния гамет. Но так как организм развивается из половой клетки (ооцита), партеногенез все равно считается половым размножением.
Во многих группах эукариот произошло вторичное исчезновение полового размножения, или же оно происходит очень редко. В частности, в отдел дейтеромицетов (грибы) объединяет обширную группу филогенетических аскомицетов и базидиомицетов, утративших половой процесс. До 1888 года предполагалось, что среди наземных высших растений половое размножение полностью утрачено у сахарного тростника. Утеря полового размножения в какой-либо группе многоклеточных животных не описана. Однако известны многие виды (низшие ракообразные — дафнии, некоторые типы червей), способные в благоприятных условиях размножаться партеногенетически в течение десятков и сотен поколений. Например, некоторые виды коловраток на протяжении миллионов лет размножаются только партеногенетически, даже образуя при этом новые виды.
У ряда полиплиодных организмов с нечётным числом наборов хромосом половое размножение играет малую роль в поддержании генетической изменчивости в популяции в связи с образованием несбалансированых наборов хромосом в гаметах и у потомков.