Лекция 15. Собственно история микологии

О предыстории микологии мы уже говорили, теперь можно говорить об ее истории.

Крупная фигура на границе истории и предыстории – это Луи Рене Тюлян (1815-1885). Он был крупным академиком и при этом микологом. Это редкий случай для того времени, он рассматривал только грибы и при этом был действительным членом академии наук Франции. Его брат Шарль был художником, и у них получился достаточно удачный, так сказать, симбиоз. Луи Рене написал «Selecta fungorum cаprplogia», труд о «плодах» грибов. Его брат пейзажно изображал все объекты. Корда, конечно, тоже был хорошим художником, однако он изображал их мертвыми, а, глядя на работы Шарля думаешь, что ты сам находишься в лесу конидиеносцев. Такой тип он использовал для всех рисунков, а за ним строго следил его брат. Много внимания Луи Рене уделял плеоморфизму и изучал грибы в различных стадиях. Так, для Puccinia graminis он показал, что пикнидии и эцидии суть различные спороношения одного гриба. А для Urediniales он показал, что это тоже один гриб. При этом на то, чтобы замкнуть цикл его не хватило, но, тем не менее, он открыл ворота для изучения плеоморфизма. Правда, затем были работы Байля, который пытался показать, что дрожжи на насекомых – это энтомофтора, а энтомофтора без насекомого – это Мукор, а если они попадают в воду, то это ахлия и т.д. Сейчас это все, конечно, кажется бредом, но тогда это все признавалось. Вот, например наш соотечественник Сорокин также утверждал, что Мучнисторосяные грибы, и Cicinobolus, и Alternaria – различные стадии одного гриба. На самом деле Cicinobolus, и Alternaria — это микофилы.

Такие проблемы возникали и позже. Дело в том, что часто в плохих условиях гифа врастает в гифу, часть может погибать, другие начинают поселяться на умирающем и т.д. В результате один гриб может выглядеть как несколько, паразитирующих один на другом и наоборот разные виды могут казаться одним.

Собственно история микологии начинается с ученого, который занимает в ней исключительное положение. Это Антон де Бари (1831-1888). Он происходил из французских гугенотов и жил в Германии. Его отец был врачом, сам он тоже одно время практиковал врачом, но с детства имел интерес к биологии. И хотя по образованию он ни микологом, ни ботаником не был, это стало его специальностью. Он сделал очень много ценных работ, которые порой актуальны до сих пор. Еще будучи студентом, в 1853 году он исследовал головневые грибы и впервые выдвинул тезис о том, что грибы – это не следствие, а причина болезни растения. Некоторые считают, что основная заслуга де Бари – это введение онтогенетического метода изучения объектов. Именно используя этот метод он показал циклы ржавчинных и головневых грибов, за что получил премию. Дело в том, что в эти годы, во второй половине 19 века бурно дискутировался вопрос о самозарождении жизни. Некоторые бурно опровергали этот тезис, а другие «стерильными» опытами подтверждали абиогенное зарождение жизни. Считалось, что от некоторых растений происходят другие виды живых организмов, например, бактерии, которые на них зарождаются, или грибы. де Бари занимался изучением этого вопроса. Данная ситуация напоминает историю с угрями, у которых никто никогда не видел ни икры, ни личинок, поэтому думали, что они появляются из грязи или из чего-нибудь еще. К середине 19 века предположить абиогенное появление позвоночных животных (угрей) уже не могли, но в отношении бактерий… Почему бы и нет?.. Пастер уточнил методику и доказал, что подобного самозарождения быть не может. Параллельно с ним Дебари рассматривал вопрос, могут ли грибы возникать от больных растений. Они вместе с Пастером разделили эту премию, ее распределял Тюлян, тот самый, который описал жизненный цикл Claviceps purpurea и дал название этому грибу, он очень извинялся перед де Бари (ему досталась лишь четверть премии, остальное досталось Пастеру, так как работа де Бари была не совсем по данной тематике). Де Бари провел массу исследований, ему принадлежит целая эпоха в науке. Он показал полный цикл ржавчинных грибов (в это время не утихали споры и суды по поводу ржавчинных грибов и барбариса; было замечено, что поля рядом с посадками барбариса поражаются значительно сильнее, а ученые говорили, что это лишь домыслы). Как раз тогда барбарис проповедовался, как панацея от всех болезней (как совсем недавно это было с облепихой), а потому для де Бари было совсем не просто доказать, что это непогрешимое растение способствует заражению ржавчинными грибами.

Кроме того, де Бари исследовал слизевики и доказал, что Lycogala - это не в коем случае не дождевик, так как у нее нет никакого мицелия. Раньше ее преспокойно относили к базидиомицетам. Название, данное им для данной группы, – Mycetozoa – «грибоподобные животные» - исключительно удачно. Сейчас мы как раз считаем, что это что-то вроде животных, поэтому название очень в тему, и сейчас оно заменяет более позднее название Myxomycota.

Первые книги были травниками, то есть медицинской направленности, затем сдвиг произошел не в фармакологию, а в фитопатологию. Де Бари был очень хорошим фитопатологом. Он работал с фитофторой. Когда привезли картофель из Америки, то несколько сотен лет его выращивали без патогенов, так же как томаты, и были хорошие урожаи, а потом фитофтора попала в Европу и была серия неурожаев, голод и даже множество смертей. Так, в Пруссии рассматривали официальный запрет на выращивание картофеля, рассуждая таким образом: зачем его выращивать, если риск заражения столь велик, ведь заражение случится, то никакого урожая все равно не будет, а посевных площадей так мало, что лучше на них капусту выращивать или бобы. Де Бари показал, что ничего подобного, что есть методы борьбы с фитофторой, картофель не безнадежен. Некоторые его указания используются до сих пор.

Единственная область, где не проявил себя де Бари, это в систематике и микофлористике - то есть в классических областях микологии. Он, правда, предложил глобальную систему грибов, она была эволюционной (в это время появилась теория Дарвина), но его система была примитивна даже для своего времени: он считал, что зеленые водоросли дали оомицеты, те дали аскомицетов, и от них уже произошли базидиомицеты. Сейчас считается, что аско- и базидиомицеты произошли от общих предков, ну а остальные уж совсем какие-то неестественные.

Он написал первый учебник по микологии - "Сравнительная анатомия грибов и миксомицетов". При жизни автора он издавался дважды - в 1866 и 1884 годах. Кроме того, он был учителем многих известных ученых - многие о нем могли сказать "magister meus" - итого 95 человек из различных стран, и это еще не считая различных консультации и справок, которые он раздавал направо и налево. Из России у него тоже ученики были, например, Фаминцын, Воронин.

Одним из первых учеников де Бари был Оскар Брефельд (1839 - 1925). Он был участником Франко-Прусской войны, там повредил глаза, потом вообще ослеп, но при этом, был выдающимся ученым. Обычно, правда, его вспоминают с каким-то отрицательным отношением, но Константин Львович считает, что ему надо сказать спасибо хотя бы за то, что он ввел метод чистых культур в микологию. Конечно, ясно, что для биотрофных организмов это не всегда применимо, но ржавчинные грибы в последнее время (1953) также научились выращивать в аксенических культурах. Конечно, сам метод предложен не Брефельдом, и до него использовались дыни в качестве культуральной среды, но все же некоторые грибы нуждаются в чистых средах, так как не могут выдержать конкуренции на подобных субстратах. Сейчас даже трутовики иногда выращивают в культурах в биотехнологических целях. Брефельд много писал: печатал периодические издания о плесневых грибах, но обычно его вспоминают в связи с полемикой с де Бари. Брефельд утверждал, что у «высшщих» грибов (т.е. сумчатых и базхидиалдьных) нет никакого полового процесса - об этом мы говорили раньше. Исходя из этого, он построил свою систему, и она была лучше, чем система де Бари, несмотря на то, что тот опирался на последние данные, а Брефельд исходил из каких-то своих соображений. Споры были достаточно бурные, де Бари чувствовал свою правоту, но не мог ее доказать, а Брефельд с компанией единомышленников находили всё новые доказательства своей правоты, и порой данная дискуссия выходила за рамки науки и вообще проходила очень неэтично. В 1888 году де Бари умер, не доказав свою правоту, а Брефельд дожил до времени гибели всех своих идей. Де Бари не повезло в том смысле, что его очень мало знают, но зато мало про кого написаны такие хорошие биографические статьи и книги, как про него.

Итак, что было в микологии к концу 19 века? Грибы понимались, как и сегодня, то есть, было современное понимание грибов, введен был онтогенетический метод, метод чистых культур, то есть имелся фундамент для развития мощной экспериментальной микологии. Кроме того, развивались области классической микологии, описания и классификация грибов, что было связано, например, с работами в Германии Рабенхорста, Остера, Швейцера. Спустя некоторое время под эгидой Энглера началось издание "Естественных Семейств растений", где описывались все растения до вида, причем некоторым видам высших растений было посвящено по несколько страниц. С низшими всё было, разумеется, скуднее, этим занимались Линдау и Шрётер. Грибами занимался Пьер Андреа Саккардо (1845-1920). Он написал фундаментальный труд "Sуlloge fungorum", издававшийся несколько десятков лет, и перед Сиднейским конгрессом со всего мира раздавались голоса в пользу того, чтобы сдвинуть исходные даты в пользу Саккардо, но конгресс принял противоположное решение и сдвинул их к Линнею.

В это же время, Удеманс делал свои фундаментальные работы по классификации грибов. Микология начала ветвиться, как наука, на различные направления - сейчас в основном развивается медицинская микология, и первые работы по ней были выполнены в начале двадцатого века. Был такой Давид Груби (1810 - 1898), и в 1840 году он сформулировал основные положения медицинской микологии - в Вене, в диссертации о грибах - возбудителях болезней человека, он развил их, и ему же принадлежит заслуга обнаружения первых почвенных грибов.

В это же время появляются первые журналы. 1879 - "Revue mycogique", правда, он недолго просуществовал, но у него есть приеемники во Франции до сих пор. 1884 - первое микологическое общество во Франции. В России такое общество образовалось только в 2001 году - Российская микологическая академия, и то под эгидой медиков, и окончательный устав утвержден в 2002 году. 1896 - Британское микологическое общество (ВМС). Оно очень пышно отметило в 1996 оду свое столетие - на конференции присутствовала Л.М. Левкина, которая затем достаточно интересно об этом рассказывала в своем докладе.

Так микология вступила в двадцатый век.

В связи с этим в истории и в биологии было достаточно много событий - так были открыты законы Менделя, интенсивно развивалась генетика, цитология и вот Курсанов, цитолог грибов, считал, что основной вехой вступления микологии в 20 век является ее цитологизация. Обычно ее связывают с именем Данжара (1862 - 1948). Первую работу он выполнил на стыке веков, при этом он показал слияние ядер при формировании базидиоспор, плюс работа Клауссена (1912) - Pyronema omphalodes. Эти работы до сих пор считаются классическими и демонстрируются во всех учебниках - он показал один из вариантов полового процесса у аскомицетов, причем ему сильно повезло, так как он выбрал удачный объект с наиболее характерным для аскомицетов типом полового процесса - именно такой процесс у большинства, но об этом речь шла выше. Клауссен также много изучал плеоморфизм - зная полный цикл, мы знаем гриб и можем использовать его систематику. Он также ввел чашки Клаузена (рисунок), которые позволяют получать плодоношение в культуре, так как обычно там все же развивается конидиальная стадия. Он показал, что может быть гетероталлизм, сам же гетероталлизм был открыт в 1904 году Блексли. Затем он работал с Сатиной, и они сделали много других опытов, используя свои методы. В начале двадцатого века выдающийся ученый Ганс Книп (1881 - 1930) сделал первые работы по генетике грибов (1918). В это же время зародилась почвенная микология благодаря работам Ваксмана. Первые даже данные были получены в 1880-х годах, но массового изучения не было - основные работы были в 1918 годах и позже, которые показали, что на самом деле вся почва пронизана грибами.

Рассмотрим организацию науки. В 1906 году возникает СBS - в Голландии, где хранится коллекция плесневых грибов, там целый институт, изучающий микологию и периодически издающий книги "Studies in mycology", в которых размещаются определители и обзоры по плесневым грибам. В 1920 году создается специальный институт СMI - в Кью на базе ботанических садов Лондона.

Чем дальше, тем сложнее дать единый очерк судьбы микологии, так как очень много споров. Все-таки с 30 годов основной акцент делается на антибиотики. Сэр Александр Флеминг в 1929 году случайно обнаружил антибиотическую активность у грибов. Он забыл отдать чашки на отмывку, и вне колоний Penicillium на чашке Петри не развивались бактерии. Таким образом были выделены первые антибиотики. В 1941 г. был установлен химический состав пенициллина. Недавно еще в России только в Москве было 3 центра по антибиотикам - один на биологическом факультете, и два хороших института - Всесоюзный институт антибиотиков и Институт по изысканию новых антибиотиков. Гаузе, чья это заслуга, начинал как эколог, а затем переключился на данную область. Сейчас они оба находятся в плачевном состоянии, люди, занимающиеся антибиотиками, относятся к двум группам - с одной стороны это химики, а с другой - микологи. Сначала проводится скрининг, потом селекция на наибольшую продуктивность и подбор наиболее благоприятных условий для выращивания. Много специалистов работало раньше в данных областях. Некоторое время антибиотики определяли общее развитие микологии как науки - в этот период остальные направления вышли на второй план. Конечно, сохранилась фитопатология и медицинская микология - они всегда идут рука об руку с общей микологией, но все равно большее развитие получили антибиотики. Сейчас эти направления снова развиваются.

Организация науки в этот период. В 1942 году в Кью издается первое Index of fungi, в 1941 - Dictionary of Fungi, в нем все названия от родов и выше.

В отношении родов этот “Dictionary of Fungi” совершенно безупречный. Если там надо найти какой-нибудь род, который был описан до очередного издания, то он обязательно там будет. Кроме того, в России обобщающие книги еще в начале 20-го века издает Артур Артурович Ячевский. В микологии он не сделал многого, но он был очень творческим человеком. Он, например, является автором первого в России определителя грибов 1910-х гг. Он сделал это определитель, которым пользуются до сих пор. Там, к сожалению, нет определителя видов, есть только список видов в конце каждого из родов. В конце жизни он хотел написать двухтомные «Основы микологии». Вышел, к сожалению, только один том после его смерти в 1932 году. Он умер, и уже его ученик Николай Александрович Наумов довел рукопись до подходящего состояния и сумел ее издать. Также под редакцией Эйнсворта – достаточно большое такое издание, которое называется "The Fungi”, оно издавалось с 1966 по 1973 год, и это уникальное издание на самом деле. Там есть характеристики таксонов от отделов до семейств и ключи для родов.

Современный этап развития микологии. Чем же он характеризуется? Сейчас на самом деле наступил период процветания медицинской микологии. Недавно был Первый съезд микологов России, и на нем многие работы были именно по медицине. Кроме того, конечно, систематика переходит на новый уровень. Уже нет такого влечения к глобальным гипотетическим схемам, какое было еще 30 лет назад, зато молекулярные методы позволяют достаточно просто получить четкие достоверные данные по положению организма в системе. Например, можно определить несовершенные грибы до рода достаточно четко среди аскомицетов. Кроме того, сейчас идет новое понимание экологии грибов для биоты. Этим занимался Лев Лукич Великанов (1942-2003), который утверждал, что грибы не сопутствуют растениям, а определяют их распространение.

1 Следует особо подчеркнуть, что слово «гифа» женского рода, т.к. и в учебной (особенно в пособиях для абитуриентов), и в научной литературе, к сожалению, встречается слово «гиф» мужского рода, что совершенно недопустимо.

2 Часто это название произносят с ударением на последнем слоге (мукóр), что совершенно недопустимо.

3 Родовое название Pyronema означает «Огненные черви», так они карбофилы и формируют длинные вытянутые ряды апотециев оранжевого цвета на черном субстрате, которые напоминают червей.

4 Часто весь архикарп назыавают аскогон.