2. Отличие условных рефлексов от безусловных.

безусловные	условные
Врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения.	у каждого организма свои собственные,
Постоянны и сохраняются в течение всей жизни.	Приобретаются в течение жизни могут изменяться или исчезать
Являются видовыми, т.е. свойственны всем представителям данного вида.	Индивидуальные
Приспосабливают организм к постоянным условиям	Приспосабливают организм изменяющимся условиям
Осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг).	Временная связь образуется в коре больших полушарий
Возникают в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле.	Возникают на любые раздражители, действущие на разные рецептивные поля.
Примеры
выделение слюны при попадании лимона в рот	выделение слюны при виде лимона
сосательный рефлекс новорожденного	реакция 6-месячного ребенка на бутылочку с молоком
чихание, кашель, отдергивание руки от горячего чайника	реакция кошки/собаки на кличку

Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловно-рефлекторные реакции называются инстинктами. Их характерной особенностью является цепной характер реакций.

Условный рефлекс — это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя. Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя подготовленным. Например, в предстартовый период происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.

3. Механизм образования условных рефлексов.

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии:

• Стадия прегенерализации - кратковременная фаза, которая характеризуется

выраженной концентрацией возбуждения и отсутствием условных поведенческих реакций.

• Стадия генерализации. Это феномен, который возникает на начальных этапах выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула. В основе этой стадии лежит иррадиация возбуждения. В этот период по коре и подкорковым структурам возникают биоэлектрические сдвиги (блокада альфа-ритма, десинхронизация, возникновение тета-ритма и вызванных потенциалов). Кроме этого наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых структур - дистантная синхронизация биопотенциалов.

• Стадия специализации. В этот период реакция возникает только на сигнальный раздражитель и объем распространения биопотенциалов уменьшается.

Первоначально И.П. Павлов предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне "кора - подкорковые образования". В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания: "кора-кора", "кора-подкорковые образования", "подкорковые образования-подкорковые образования". Э.А. Асратян, изучая безусловный рефлекс, высказал гипотезу о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловный рефлексов. Любой условный рефлекс начинается с конвергенции гетеросенсорних стимулов (условных и безусловных), а также облегчение (потенциации) и реверберации возбуждения в нервных сетях.

В процессе формирования условного рефлекса направление движения нервных процессов в коре большого мозга определяется механизмом и свойствами доминанты. Очаг возбуждения, возникающий в коре большого мозга от условного стимула, может иррадиировать в сторону. Однако при наличии доминантного очага возбуждения, вызванного подкреплением, иррадиация будет направляться в его сторону. Таким образом, доминанта обеспечивает генерализацию условного рефлекса, поисковую фазу поведения. Наличие доминанты является условием быстрого выработки условного рефлекса.

Существуют две гипотезы выработки условного рефлекса синаптическая и мембранная. Согласно первой гипотезе, механизм формирования условного рефлекса является изменение эффективности синапсов. Сторонники второй гипотезы считают, что основным механизмом условного рефлекса является изменение свойств возбудимой постсинаптической мембраны. Использование внутриклеточной регистрации постсинаптических потенциалов позволило сделать вывод об определяющей роли синаптических изменений в образовании временной связи. Исследование реакции нейронов головного мозга при формировании условного рефлекса показали, что существенные изменения характерны для корковых полисенсорных нейронов. Если до первого сочетания стимула с подкрепляя рефлексом нейроны были преимущественно моносенсорнимы, то по мере дальнейшего совмещения они приобретают способность отвечать на стимулы различных сенсорных модальностей и параметров, т.е. становятся полисенсорных. При достаточно устойчивом условном рефлексе ответы нейронов вновь приобретают моносенсорного характера, но теперь это выборочная реакция - только на тот стимул, который приобрел сигнального значения для поведенческого акта. В формировании условных рефлексов участвует два класса интернейронов: командные нейроны, которые реализуют специфические поведенческие акты, и модулирующие, регулирующие состояние командных нейронов.

В последнее время высказывают предположения о механизмах замыкания временной связи на молекулярном уровне, а также о новых синапсов или их рост в процессе выработки условных рефлексов (обучение). Полагают, что под воздействием внешнего сигнала в РНК создается определенный код, и до этого индифферентный (условный) раздражитель приобретает сигнального значения. В случае длительного, часто повторяющегося воздействия внешнего раздражителя под действием активизации аппарата синтеза нуклеиновых кислот и белков в нейронах возникают новые синаптические связи и даже происходит рост нейрона и его отростков. Ходе этого процесса в сравнительно короткие интервалы времени может способствовать транспорт готовых нуклеотидов и нужных ферментов из нейроглии в нейрон, который функционирует.

Процесс образования временных связей зависит также от активности катехоламинергическую и серотонинергических систем мозга. Считают, что норадренергические системы в большей степени причастны к формированию временных связей, а серотонинергические - к фиксации.

Наибольшее значение для обучения имеют фронтальная и сенсорная кора и гиппокамп. В этих отделах мозга изменяется импульсная активность нейронов уже при первых сочетаниях условного раздражителя и поведенческой двигательной реакции. Так, реакции нейронов сенсомоторной коры (снижение сопротивления мембраны и увеличение возбудимости клетки) предшествовали появлению первых условнорефлекторных движений и исчезали в случае их отсутствия. Таким образом, первоначально возникшие функциональные изменения, которые выражаются преимущественно в активизации нейромедиаторных систем и аппарата синтеза белка, затем приобретают структурных изменений и становятся основой длительных связей, характерных для условного рефлекса. Проблема замыкания условнорефлекторной временной связи является частично общей проблемой формирования памяти.

Стадии формирования условного рефлекса

Выработка классического условного рефлекса происходит в условиях активации различных центров подкорковых образований, как показано в последующих исследованиях, и состоит из стадий генерализации и специализации. В стадии генерализации все близкие по физическим параметрам условные раздражители вызывают одинаковую условную реакцию. И. П. Павлов полагал, что так называемая генерализация стимула является следствием распространения возбуждения по коре больших полушарий головного мозга. Однако современные исследования свидетельствуют о том, что условный раздражитель заключает в себе несколько параметров. Например, звук имеет определенную частоту, интенсивность и длительность. Каждый из этих параметров может быть условным раздражителем. Поэтому многие компоненты условного раздражителя, на который был выработан условный рефлекс, способны вызывать условнорефлекторный ответ. Например, реакция привыкания к определенному стимулу может смениться генерализацией при появлении нового раздражителя.

После выработки стойкого положительного условного рефлекса условнорефлекторный ответ становится дифференцированным, т. е. возникает только на строго определенный параметр условного раздражителя. В результате близкие к условному стимулу по физическим параметрам раздражители, действующие в пределах одной модальности, становятся неэффективными и не вызывают условного рефлекса. Это происходит на стадии специализации условного рефлекса, в основе которой лежит явление дифференцировки.