Глава2.Поняття про екосистему

Екологічні зв'язки і процеси, які повсюдно виникають у природі, реалізуються в різних системах. Концепцію екологічної системи опрацював А.Тенслі (1935). Він стверджував, що екологічні явища звичайно проявляються в складних системах, в яких виступає один або декілька біологічних компонентів і середовище. Суттю екологічного укладу, названого Тенслі екосистемою, є поява в його сфері явищ і залежностей, які забезпечують функціонування усіх її елементів як єдиного цілого. Класифікація екологічних систем була запропонована у 1963 р. Ф. Швердтфегером на підставі визначення Тенслі, а також наукових результатів інших теоретиків, які займалися їхнім вивченням. Глобальною екосистемою можна назвати сучасну біосферу (Зюсс, 1873; Вернадський, 1919, 1926). Варто нагадати, що ще в 1914 р. російський вчений Р.І. Аболін для характеристики поверхневої оболонки нашої планети, в межах якої рослинний покрив взаємодіє з ґрунтом, материнською породою, рельєфом та іншими факторами, запропонував термін епігенема. Подібний зміст вкладається в терміни,які з'явилися пізніше: фітосфера (Говорухін, 1949), біогеосфера (Єфремов, 1959), ландшафтна сфера (Мільков, 1959), біогеоценотичний покрив (Сукачов, 1964), фітогеосфера (Лавренко, 1964), вітасфера (Тюрюканова, Александрова, 1969). В.Д.Федоров і Т.Г.Гільманов (1980) використовують термін екосфера. "Уточнюючи це поняття, – підкреслюють автори, – ми розглядаємо екосферу як глобальну систему, яка об'єднує усі екосистеми Землі... Екосфера безперервною плівкою одягає земну кулю, а її товщина по вертикалі змінюється від долей метра – в областях надзвичайної бідності життя (арктичні та антарктичні пустелі, наскельні плівки мікроорганізмів або лишайників і т.д.) – до десятків і сотень метрів (наприклад, ліси з секвойї чи евкаліпта), і від одиниць до тисяч метрів – в морях і океанах". Межі екосфери, за В.Д.Федоровим і Т.Г.Гільмановим, дещо вужчі, ніж межі біосфери В.І. Вернадського. Хоча процеси життєдіяльності сучасних організмів зосереджені лише в екосфері, вплив живої речовини (сучасної або тої, що існувала в минулому) відчувається далеко за її межами. Саме тому біосфера В.І. Вернадського (як область існування усіх минулих екосфер) простягається далеко за межі сучасної екосфери, яка охоплює по вертикалі шар завтовшки в декілька кілометрів (рис. 1.6). Безперервна "плівка життя", яка покриває Землю, характеризується розмаїттям візерунків, які відбивають розмаїття умов місцезростання на поверхні планети, зумовлене передусім широтною зональністю кліматичних умов, різноманітністю геологічної будови суші і океану, впливом океану й океанічних течій, а в регіональних межах – особливостями геоморфологічної будови, складом грунтоутворюючих порід, місцевими особливостями клімату та гідрологічного режиму. Наприклад, в лісовому Поліссі крім лісових масивів трапляються луги, болота, озера, і навіть дюни, які є елементарними частинками екосфери (біосфери). Елементарні фрагменти екосфери, на думку В.Д.Федорова і Т.Г.Гільманова, характеризуються двома ознаками: 1) відносною стійкістю й автономністю, здатністю до самопідтримки і забезпечення основних життєвих процесів. Беруться до уваги екосистеми, в яких увесь цикл синтезу та розкладу органічної речовини здійснюється на основі сонячної енергії; 2) неможливістю приєднання сусідніх фрагментів або їх частин без порушення якісної однорідності даного фрагмента. Елементарний фрагмент екосфери і є не що інше, як "екосистема" А. Тенслі і "біогеоценоз" В.М. Сукачова. Якщо ж зауважити, що, за Сукачовим, біогеоценоз – це екосистема в межах фітоценозу, то на одному ієрархічному рівні виявляться конкретні елементарні екосистеми, яких геоботаніки та фітоценологи називають асоціаціями, а фізгеографи та ландшафтологи фаціями (асоціації чи фації осоково-волосистого грабово-дубового лісу, сфагнового болота, прибережного очерету тощо).

Справді, кожна із зазначених асоціацій чи фацій вирізняється стійкістю й автономністю, здатністю до самопідтримки і забезпечення своєї життєдіяльності. Цього не скажеш про мікроасоціації – неповночленні фітоценози, представлені окремими ярусами рослинного угруповання: трав'яного, чагарникового чи деревного, які ще називають синузіями, або ж невеликими парцелами (біогрупами дерев, чагарників чи трав'яних рослин). Неповночленними екосистемами є й консорції – сукупність різнорідних організмів, тісно пов'язаних між собою, життєдіяльність яких залежить від центрального члена угруповання або ж його ядра. Таким ядром для різних рослин, тварин та мікроорганізмів може бути одна особина, скажімо, дерево чи кущ. Отже, поняттям екосистеми окреслюємо будь-які природні системи, в межах яких реалізуються явища, виникають зв'язки та перебігають процеси, що мають екологічний характер. Вирізняють три типи екосистем: моноцен, демоцен і плеоцен (інколи називають і четвертий – біосфера).

2.1.Моноцен (Fredericks, 1958) є найпростішою системою. До її складу входять поодинокий організм та його безпосереднє оточення (середовище), окреслене поняттям монотопу. В межах моноцену реалізується перший цикл екологічних залежностей – акція та реакція. Прикладом моноцену може служити поодинокий віковий дуб, що росте посеред степу. Крислатий, могутній, він сформувався внаслідок вікової взаємодії зі своїм монотопом – степовим ґрунтом і кліматом.

Систему «організм-середовище» часто досліджують у лабораторних умовах, коли потрібно вивчити екологічні особливості окремої особини виду. Наприклад, у спеціальних камерах – фітотронах – вивчають вплив на рослинний організм температурних факторів або ж різних токсикантів. Щоб змоделювати екологічні процеси, наприклад в дубняку, беруть одну особину дуба й за допомогою системи датчиків вимірюють фотосинтез, газообмін, транспірацію тощо, а потім ці показники перераховують на всі екземпляри дубів, що ростуть на досліджуваній площі.

Система «особина-середовище» є класичним об'єктом факторіальної екології (власне аутекоіїогії). Як зазначає П. Троян (1989), при описі обох складових цієї системи інколи виникають труднощі методологічного характеру: 1. Організми являють собою біологічні одиниці, чітко ізольовані від оточуючого середовища покриттям тіла. Складність в описуванні цієї частини системи виникає лише у випадку, коли ми маємо справу з колоніями тварин, які складаються з безлічі пов'язаних між собою особин. У такому випадку приймається, що цілим з біологічної точки зору є колонія. 2. Значно складніше визначити поняття середовище організмів. Слово "середовище" вживають у біологічних і небіологічних дисциплінах у різному значенні. Найчастіше це поняття означає суму всього, що знаходиться в оточенні якогось живого чи неживого об'єкта. Виникають труднощі з урахуванням усіх елементів, які складають цей об'єкт, тим більше, що не всі вони мають однакове значення або виявляють однаковий вплив на організм. Тому часто використовують термін "функціональне середовище", тобто до уваги беруть ті фактори, які мають вирішальне значення для даного організму або екологічної системи.

Теоретичну основу досліджень моноцену становлять узагальнення російського вченого І.М. Сеченова (1861), сформульовані як принцип єдності організму і середовища. Відповідно до цього принципу живий організм – рослинний чи тваринний – являє собою саморегульований, тривалодіючий механізм, який є певною мірою циркулюючою машиною, тісно пов'язаною зі своїм оточенням завдяки процесам обміну речовин і енергії. Кожний організм для підтримки своєї життєдіяльності бере із оточуючого середовища енергію і будівельні матеріали і виділяє в нього продукти свого обміну. Отже, зв'язок організм-середовище має чітко виражений двосторонній характер і, згідно з уявленнями І.М. Сеченова, двоїсту природу: 1. Сталість і нерозривність – жоден організм не може існувати поза середовищем. 2. Взаємозалежність – середовище впливає на організм, а організм впливає на середовище.

Участь екології в дослідженні моноцену є незначною і стосується лише такого вузького аспекту біологічних явищ, як вибіркова здатність організму, баланс життєвої вартості, а також вплив факторів середовища на виживання і народжуваність організмів.

2.2.Демоцен (Schwerdtfeger, 1963) – система, що складається з популяції – одновидової групи особин – та її середовища, або ж демотопу. В межах демоцену реалізуються екологічні залежності як першого, так і другого циклу (акції, реакції, коакції). Системна екологія вивчає популяції як відносно самостійні підсистеми в межах екологічної системи (біогеоценозу), яка об'єднує їх з абіотичними компонентами в єдине ціле. Екологічні дослідження демоцену стосуються проблематики екологічної структури, динаміки чисельності, а також енергетичних потоків, які дають можливість вивчити явища, що виникають у популяціях. Виходячи з методології системного підходу, у кожної популяції можна виділити основні системні компоненти: склад, структуру та функціонування. Еколога популяція цікавить як підсистема, яка відіграє ту чи іншу роль у функціонуванні екосистеми в цілому. Наприклад, у бучині, яку часто використовують рекреанти, поширення популяцій лучних трав – тонконога і грястиці – є свідченням зміни едатопу і кліматопу букового біогеоценозу, перебігу процесу десільватизації, який має завважити еколог.

2.3.Полеоцен, тобто біогеоценоз, – це головна екологічна одиниця, до складу якої входять усі популяції, які заселяють окреслене місцезростання і перебувають між собою в екологічних зв'язках. Такі біологічні угруповання називають біоценозом, а середовище їхнього існування – біотопом. Ідентичний зміст мають поняття голоцен, що вживається здавна в геології, а також біогеоценоз. Типовий плеоцен – осоково-волосиста грабова бучина, де поряд співіснують популяції бука, граба, клена гостролистого і клена-явора, горобини, копитняка і печіночниці, осоки волосистої. В екології значне місце відводиться дослідженням плеоцену. Всі процеси, які відбуваються між компонентами біогеоценозу, мають екологічний характер, причому лише екологія досліджує функціонування системи як єдиного цілого. Один з типів зв'язків, що проявляється в сфері біоценозу, – паразитизм – є предметом досліджень паразитології як окремої біологічної дисципліни. Елементи біотопу вивчають окремі дисципліни, такі, як мікрокліматологія, ґрунтознавство, гідрологія, що є для екології допоміжними. Одночасно ці біотичні й абіотичні компоненти розглядаються як елементи екосистеми, коли мова йде про її функціонування.