4. Секреция у прокариот (а)и грамм-отрицательных бактерий(б)

а) Секреция присутствует не только у эукариот, она также есть у бактерий и архей. Кассетные АТФ-связывающие транспортеры (АВС-система) характерны для всех трёх доменов живых организмов. Сек-система — это другая консервативная секреторная система, которая гомологична каналу-транслокону в эндоплазматическом ретикулуме эукариот. Она состоит из комплекса Сек-61 у дрожжей и комплекса Сек Y-E-G у бактерий.

б) У грамм-отрицательных бактерий 2 мембраны, поэтому секреция топологически более сложна. Так что у грамм-отрицательных бактерий существует, по меньшей мере, 6 специализированных секреторных систем.

5. Секреты вырабатывают специальные органы – железы

Орган, вырабатывающий вещества, необходимые для размножения или для питания организма или выделяющий наружу вредные для организма продукты (пот, мочу и др.) Большинство желез образованно эпителиальной тканью (железистым эпителием), хотя той или иной способность к секреции обладают все ткани.

Клетки железистого эпителия (гландулоциты) образуют паренхиму многоклеточных желез и одноклеточные железы. Железы подразделяются на экзокринные, имеющие выводные протоки, и эндокринные, не имеющие выводных протоков. Эндокринные железы выделяют синтезируемые ими продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу. Экзокринные железы (потовые и сальные, желудочные и кишечные) выделяют вырабатываемые ими вещества через протоки на поверхности тела. Смешанные железы содержат в себе и эндокринную, и экзокринную части (например, поджелудочная железа).

Во время эмбрионального развития из первичного энтодермального слоя образуется не только эпителиальный покров трубчатых внутренних органов, но и железы, одноклеточные и многоклеточные. Из клеток, оставшихся в формирующемся покровном эпителии, образуются одноклеточные внутриэпителиальные железы (слизистые). Другие клетки усиленно делятся

митотически и врастают в подлежащую ткань, формируя экзоэпителиальные (внеэпителиальные) железы: например, слюнные, желудочные, кишечные и др. Таким же образом из первичного эктодермального слоя наряду с эпидермисом образуются кожные потовые и сальные железы. Одни железы сохраняют связь с поверхностью тела благодаря протоку — это экзокринные железы, другие железы в процессе развития теряют такую связь и становятся эндокринными железами.

Железистые клетки (гранулоциты) специализированы на выработке секретов, поэтому для них характерны все признаки клеток с активно протекающими синтетическими процессами.

Железистая клетка в фазе продукции. Схема процессов синтеза белкового секрета: I — поступление исходных веществ в железистую клетку; II — начало синтеза белка на пластинках гранулярной эндоплазматической сети; III — перемещение и накопление предстадий секрета в переходных ответвлениях эндоплазматической сети; IV — конденсация и дозревание секрета в зоне комплекса Гольджи; V — дозревающие и обособляющиеся гранулы секрета; VI — зрелые гранулы секрета; VII — выведение гранулы секрета из железистой клетки; 1 — базальная мембрана; 2 — цементирующее вещество; 3 — выпячивания базальной цитолеммы; 4 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 5 — митохондрии; 6 — свободные рибосомы; 7 — переходное ответвление эндоплазматической сети; 8 — комплекс Гольджи; 9 — микроворсинки; 10 — ядро и двойная ядерная мембрана; 11 — ядрышко.

Ядро гранулоцитов – обычно крупное, с преобладанием эухроматина, одним или несколькими ядрышками. Его положение в клетке может изменяться в разные фазы секреторного цикла.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Многочисленные митохондрии накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образуется секрет. Число секреторных гранул в цитоплазме клеток колеблется в связи с фазами секреторного процесса.

Цитоплазма гранулоцитов содержит мощно развитый синтетический аппарат, морфологические и функциональные особенности которого зависят от химической природы продуцируемого секрета. Процессы синтеза и выделения веществ требует значительного количества энергии, которая вырабатывается большим числом митохондрий, находящихся в цитоплазме. Избыток синтезируемых веществ часто удаляется внутриклеточно механизмом кринофагии, что обусловлено хорошим развитием лизосомального аппарата. Распределение органелл в цитоплазме клеток не равномерно в связи с их выраженной полярностью.

Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя, таким образом, межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

Секреторный цикл. Процесс секреции в железистых клетках протекает циклически и включает 4 фазы, которые могут в различной степени взаимно перекрываться: (1) фазу поглощения исходных веществ, (2) фазу синтеза секрета,(3) фазу накопления синтезировано продукта, (4) фазу выведения секрета

1. Фаза поглощения исходных веществ, служащих субстратами для синтеза секреторного продукта, обеспечивается высокой активностью транспортных механизмов, связанных с плазмолеммой базального полюса клетки, через который указанные вещества поступают из крови. В некоторых клетках субстраты для синтеза могут в значительных количествах запасаться в цитоплазме.

2. Фаза синтеза секрета связанна с процессами транскрипции и трансляции, деятельности гранулярной ЭПС и комплекса Гольджи(для белковых секретов), агранулярной ЭПС и митохондрии с турбулярно-везикулярными кристами (для стероидных веществ). Синтезированный продукт в комплексе Гольджи или внутри секреторных гранул нередко претерпевает посттрансляционные изменения, обусловленные действием различных ферментов.

3. Фаза накопления синтезированного продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секреторных гранул, которые в некоторых случаях могут укрупняться, сливаясь друг с другом. Переполнению цитоплазмы секреторными гранулами препятствует механизм лизосомально разрушения избытка – кринофагия. Скопления гранул располагаются преимущественно у апикального полюса клеток экзокринных желез и базального – в клетках эндокринных желез. Некоторые виды синтезированных продуктов (например, стероидные гормоны) не накапливаются в цитоплазме железистых клеток, а по мере образования, по-видимому, сразу же из нее выводятся.

4. Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими механизмами. Наиболее часто происходит экзоцитоз содержимого секреторных гранул. Некоторые секреты выводятся из клетки механизмами диффузии.

Классификация желез

1. По числу клеток:

1. Одноклеточные (пример, бокаловидные клетки)

2. Многоклеточны (большинство желез)

2) По уровню организации:

1. входят в состав различных органов в качестве компонентов (железы слизистых оболочек)

2. являются самостоятельными анатомически оформленными органами (крупные слюнные железы)

3) По расположению (относительно эпителиального пласта):

1. эндоэпителиальные (бокаловидная клетка)

2. экзоэпителиальные (железа слизистой оболочки трахеи)

4) По месту (направлению) выведения секрета:

1. эндокринные (надпочечники)

2. экзокринные (потовая железа)

5) По способу выведения секрета:

1. мерокринные

2. апокринные

3. голокриные

6) по химическому составу вырабатываемого секрета:

1. белковые (серозные)

2. слизистые

3. смешанные

4. липидные

5. и д.р.