8. Стабильность и устойчивость экосистем

Термины "стабильность" и "устойчивость" в экологии обыч­но рассматриваются как синонимы и под ними понимается спо­собность экосистем сохранять свою структуру и функциональ­ные свойства при воздействии внешних факторов.

Более целесообразно, однако, разграничивать эти термины, понимая под "стабильностью" данное выше определение, а под "устойчивостью" — способность экосистемы возвращаться в ис­ходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факто­ров, выводящих ее из равновесия. Кроме этого, для более полной характеристики реакции экосистем на внешние факторы целе­сообразно пользоваться в дополнение к названным еще двумя терминами: "упругость" и "пластичность".

Упругая система способна воспринимать значительные воз­действия, не изменяя существенно своей структуры и свойств. Вместе с тем при определенных (запороговых) воздействиях та­кая система обычно разрушается или переходит в новое каче­ство.

Пластичная система более чувствительна к воздействи­ям, но она под их влиянием как бы "прогибается" и затем относительно быстро возвращается в исходное или близкое к исходному состояние при прекращении или уменьшении силы воздействия.

Примером упругих экосистем являются климаксные (на­пример, хвойные леса в лесной зоне, коренные тундровые со­общества, типчаково-ковыльные степи и т.п.). Пластичными экосистемами для лесной зоны являются лиственные леса, как промежуточные стадии сукцессий. Они, например, выносят в несколько раз больше рекреационных (связанных с посеще­нием населения) и других (пастьба скота, разного рода заг­рязнения) нагрузок, чем климаксные экосистемы, в которых эдификаторами выступают хвойные виды.

Рассматривая стабильность и устойчивость как синонимы, обычно считается, что эти качества тем значительнее, чем раз­нообразнее экосистемы. Данное положение считается настоль­ко универсальным, что формулируется как закон: разнообразие — синоним устойчивости (автор Эшби). С этой точки зрения тундровые и пустынные экосистемы рассматриваются как ма­лоустойчивые (нестабильные), а тропические леса, максималь­но богатые по видовому составу, — как самые устойчивые (ста­бильные).

Для экосистем с низкой устойчивостью характерны вспышки численности отдельных видов. Последнее связыва­ется с тем, что в маловидовых экосистемах слабо проявляют­ся силы, уравновешивающие численность различных видов (конкуренция, хищничество, паразитизм). Так, для тундро­вых экосистем типичны периодические резкие увеличения численности мелких грызунов — леммингов. В качестве ре­зультата низкой устойчивости этих экосистем рассматривает­ся легкое разрушение их под влиянием внешних воздействий (перевыпаса, технических нагрузок и т.п.). Так, колеи, обра­зующиеся после прохода тяжелой техники (тракторов, везде­ходов), сохраняются десятилетиями.

С этих же позиций к неустойчивым и низкостабильным относят агросистемы, создаваемые человеком и представленные обычно одним преобладающим видом растений, интересующим человека. С этой же точки зрения как неустойчивые и неста­бильные следует рассматривать сосновые леса на бедных песча­ных или щебнистых почвах. Их древесный ярус представлен в таких условиях одним видом (сосной), беден в них и напочвен­ный (травяной, моховой) покров.

Однако если экосистемы, приведенные выше в качестве примеров, рассматривались с позиций названных выше разли­чий устойчивости и стабильности, то они попадают в разные категории (табл. 4).

Устойчивость, стабильность и другие параметры экосистем зависят часто не столько от структуры самих сообществ (напри­мер, их разнообразия), сколько от биолого-экологических свойств видов-эдификаторов и доминантов, слагающих эти сообщества.

Так, высокая стабильность и значительная устойчивость, как видно из табл. 4, присущи сосновым лесам на бедных песчаных почвах, несмотря на малое видовое разнообразие этих экосис­тем. Это связано, во-первых, с тем, что сосна довольно пластична, и поэтому на изменение условий, например уплотнение почв, она реагирует снижением продуктивности и редко — рас­падом экосистемы. Однако в последнем случае в силу бедности субстрата питательными веществами и влагой ее молодое поко­ление не встречает серьезной конкуренции со стороны других видов, и экосистема довольно быстро вновь восстанавливается в том же виде эдафического (почвенного) климакса.

Таблица 4

Характеристики устойчивости и стабильности отдельных экосистем

Экосистемы	Стабиль­ность	Устойчи­вость	Упругость	Пластич­ность
Климаксные	высокая	низкая	высокая	низкая
еловые леса
Переходные стадии сукцессий (березовые, осиновые леса)	низкая	высокая	низкая	высокая
Климаксные тундровые	крайне высокая*	крайне низкая	низкая	крайне низкая
Сосновые леса на бедных почвах	высокая	значительная	крайне высокая	значительная
Агроценозы	крайне низкая	крайне низкая	крайне низкая	крайне низкая

* по основным звеньям: фитоценозам и почвам

Иные параметры устойчивости и стабильности характерны для сосняков на богатых почвах, где они могут сменяться ело­выми лесами, обладающими более сильными эдификаторными свойствами. Здесь, несмотря на значительное разнообразие (по видовому составу, ярусности, трофической структуре и т.п.), экосистемы сосновых лесов характеризуются низкой стабиль­ностью и низкой устойчивостью. Сосна в данном случае высту­пает как промежуточная стадия сукцессионного ряда. Ей удает­ся занимать и удерживать какое-то время такие местообитания только в силу каких-то необычных обстоятельств. Например, после пожаров, когда уничтожаются более сильные конкуренты (ель, лиственные древесные породы).