Лабораторная работа № 5. Строение растительных тканей. Покровные ткани.
Рис. 1. Первичная покровная ткань (эпидерма) листа Рео пестрое (Rhoeo discolor): 1 – основные клетки эпидермы, 2 – замыкающие клетки устьица, 3 – околоустьичные клетки, 4 – устьичная щель.
Рис. 2. Вторичная покровная ткань (перидерма) стебля бузины обыкновенной (Sambucus racemosa): 1 – эпидерма; 2–4 – перидерма (2 – феллема, 3 – феллоген, 4 – феллодерма); 5 – паренхима.
Рис. 3. Участок стебля с чечевичками бузины обыкновенной (Sambucus racemosa): 1-чечевичка, 2-остатки эпидермы, 3-феллема, 4-феллоген, 5-феллодерма.
Пограничные ткани.
Растениям, как и животным необходимо решать жизненно важную проблему: Как сообщаться с окружающей средой и одновременно от неё защищаться. Благодаря своей удивительной способности приспосабливаться, растения в ходе длительной эволюции решили по-своему эту проблему. Они развили пограничные ткани. Именно пограничные, а не покровные.
Задачи у пограничных тканей почти такие же, как у границы государства или таможни.
Пограничные ткани – представляют собой физиологические барьеры, регулирующие скорость и избирательность проникновения веществ через них. Для этих тканей характерна многофункциональность: одна и та же ткань может осуществлять и защиту от излишней потери влаги, и всасывание, и выделение.
Пограничные ткани закономерно сменяют одна другую при возрастных изменениях органов или одна и та же ткань меняет с возрастом свою функцию. Ведь растения не могут перемещаться с места на место в поисках более благоприятных условий существования, вот и пришлось выработать такую тактику – менять свои ткани в зависимости от возраста.
Например, эпидерма (кожица), покрывающая молодые побеги, заменится на более старых побегах перидермой (пробкой), а затем коркой; ризодерма, покрывающая молодые окончания корней, заменяется экзодермой или перидермой и т.д.
Схема классификации пограничных тканей.
Пограничные ткани бывают наружными и внутренними.
Наружные покровные ткани, называемые покровными, покрывают тело растения и предохраняют внутренние ткани от различных воздействий внешней среды – перегрева, охлаждения, проникновения различных бактерий и грибов.
Различают:
1) первичную покровную ткань – эпидерму;
2) вторичную покровную ткань – перидерму;
3) третичную покровную ткань – корку, или ритидом;
4) в корнях – ризодерму (эпиблему).
На сегодняшнем занятии мы поговорим об эпидерме.
Эпидерма (эпидермис, кожица) составлена самым наружным слоем клеток, облекающим листья и молодые стебли. Снаружи клетки эпидермы покрыты слоем кутикулы или восковым налётом различной толщины.
Главная функция эпидермы – уменьшение транспирации (испарения воды) и регуляция газообмена. Кроме того, играет роль барьера от проникновения болезнетворных организмов, защищает от механических повреждений. Эпидерма принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев. В состав эпидермы входит ряд морфологически различных клеток:
Основные клетки эпидермы,
Замыкающие и побочные клетки устьиц,
Трихомы, т.е. производные эпидермальных клеток в виде выростов.
Собственно эпидермальные клетки плоские, вытянутые в одном направлении на длинных органах (стебель, линейные листья), или широкие – на широких листьях, плотно сомкнуты между собой. Эти клетки у листа двудольных растений имеют извилистую форму, у однодольных – прямоугольную форму и располагаются параллельными рядами. Подобное сочленение клеток делает кожицу очень прочной и не препятствует растяжению или сжатию клеток. Эта особенность строения резко отличает эпидерму от ниже лежащих тканей, имеющих межклеточные щели и даже полости.
Снаружи эпидерма покрыта слоем кутикулы, состоящей из липоподобного вещества кутина и полисахарида пектина. Эта мантия растения представляет собой продукт жизнедеятельности цитоплазмы, которая выделяет через оболочку на её поверхность жидкий кутин, затвердевающий в плёнку.
У яблок, арбузов кутикула достигает значительной толщины и может служить сортовым признаком. Иногда эпидермальный слой покрывается восковым налётом различной толщины.
Всем известен голубовато-сизый налёт на стеблях и листьях ржи, многих сортов пшеницы, овса, на стеблях клещевины, листьях гвоздики, эвкалипта, на хвое серебристой ели. Очень резко он выделяется на зрелых плодах сливы, винограда. Его легко стереть с поверхности.
В других случаях образуется восковая плёнка, покрывающая кутикулу сплошным прозрачным слоем.
Эти выделения воска могут достигать толщины в несколько миллиметров и использоваться в технических целях. Подобный технический воск добывают с листьев бразильской пальмы Copernicia cerifera, со стеблей пальмы Ceroxylon andicola. Восковой налёт – стойкий наследственный признак и может иметь селекционное значение.
Уменьшению испарения помогают также волоски эпидермы, образующиеся на её поверхности и отличающиеся чрезвычайным разнообразием, как формы, так и густоты.
Волоски являются выростами внешней стенки некоторых клеток эпидермы, они бывают одноклеточные и многоклеточные, а кроме того, мёртвые или живые. Среди волосков выделяется группа исключительно ценных в практическом отношении придатков кожицы семян хлопчатника. Образуются они вследствие выпячивания клеток эпидермы на семяпочках и дальнейшего роста этого придатка в длину. Первоначальная длина волоска может увеличиться в 2000 раз, поперечник же его почти не изменяется. Волосок одноклеточный, трубчатый; стенки его постепенно утолщаются, но остаются целлюлозными, покрытыми кутикулой (чистой целлюлозы 90% и более). После созревания семян цитоплазма отмирает, трубка волоска сплющивается. Волосок имеет теперь под микроскопом вид длинной и узкой ленточки, закрученной по оси. Не все клетки эпидермы семени хлопчатника развивают длинные волоски. Значительная часть их образует короткие волоски (подпушек). Другими ценными для человека волосками на семенах являются волоски в плодах ваточника. Они очень хрупки; целлюлозы в них содержится только 35%. Они непригодны для выделки тканей, но могут применяться для набивки подушек и т.п.
У подмаренника цепкого на стеблях имеются загнутые волоски в виде крючочков (шипики), которые помогают стеблям цепляться за опору и не дают соскальзывать с неё.
Жгучие волоски крапивы двудомной имеют жёсткую клеточную стенку и заканчиваются луковицеобразной головкой. Стоит животному задеть такой волосок, как его хрупкий кончик (головка) отламывается, и зазубренный острый конец пронзает кожу. Через него в ранку изливается содержимое пузыревидного основания клетки, содержащее жгучие вещества.
В некоторых случаях, например у листьев лаванды, от железистых волосков зависит аромат растения.
В собственноэпидермальных клетках имеются лейкопласты, а хлоропласты обычно отсутствуют.
Замыкающие клетки устьиц имеют бобовидную форму, между которыми образуется устьичная щель – устьице. Устьице – это межклетник между двумя замыкающими клетками бобовидной формы. Устьица также можно назвать порами эпидермы. Они есть главным образом в листьях, но есть и на стебле.
Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: та часть клеточной стенки, которая формирует устьичную щель, значительно утолщена («брюшная» стенка) по сравнению с остальной клеточной стенкой («спинная» стенка). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щель располагается крупная полость (межклетник), называемая дыхательной, которая окружена клетками мезофилла листа.
Замыкающие клетки окружены околоустьичными клетками, которые совместно с замыкающими клетками образуют устьичный комплекс. Устьица обычно располагаются на нижней стороне листа. Однако у водных растений, обладающих плавающими листьями, они находятся только на верхней стороне листа, а также у травянистых растений, обитающих на сильно нагреваемых каменистых горных склонах, устьица в большем количестве располагаются на верхней стороне листа. У растений степи и открытых мест обитания устьица могут располагаться на обеих сторонах листа.
Перидерма – сложная многослойная пограничная ткань стеблей, корней и корневищ многолетних растений (реже однолетних), по происхождению вторична и сменяет различные первичные ткани. Образуется из феллогена. По мере того как эпидерму сменяет перидерма, зеленый цвет побегов переходит в бурый. «Вызревшие» к осени побеги первого года, защищённые перидермой от высыхания, способны к перезимовыванию.
Феллоген закладывается в основной паренхиме, лежащей под эпидермой. Клетки феллогена делятся: наружу откладываются клетки пробки, а внутрь – живые паренхимные клетки феллодермы. В клетках феллодермы содержатся хлоропласты.
Пробка состоит вначале из живых, а затем из мертвых клеток, лишённых межклетников (пространств заполненных воздухом). Их оболочка пропитана суберином. Клетки пробки воздухо- и водонепроницаемые. Многослойная пробка образует футляр, предохраняющий живые ткани от механических повреждений, потери водя, резких температурных колебаний и проникновения болезнетворных микроорганизмов. Слои пробки, будучи мёртвыми, часто разрушаются и слущиваются, но взамен их появляются новые слои. У пробкового дуба слои не сбрасываются; из года в год они нарастают и образуют мощные чехлы на стволах и ветвях. Раз в 10 -15 лет пробку срезают и используют как ценнейший продукт. Лежащие под пробкой живые ткани испытывают потребность в газообмене. чечевички – проходные отверстия, через которые проветривается орган. У пробкового дуба, несмотря на значительную толщину образуемой наружной пробки ствола дерева, чечевички сквозные через всю толщину пробки. Чечевички, имеющие вид небольших бугорков, отчётливо видны на поверхности побегов деревьев и кустарников. На стволах берёзы их остатки наблюдаются в виде характерных поперечных чёрных полосок и «чёрточек».
Корка (ритидом). У большинства древесных пород на смену гладкой перидерме Корка образуется в результате многократного заложения новых клеток перидермы во всё более глубоких тканях коры. Живые клетки, заключённые между этими прослойками, гибнут.
Рано или поздно на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей. Граница
между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин. Особенно ясна эта граница у берёзы: белая перидерма (береста) сменяется чёрной коркой, имеющей трещины. Толстая корка надёжно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений (например, погрызов животных), лесных пожаров, резкой смены температур.
Ризодерма (эпидерма корня, эпиблема, волосконосный слой корня) – она покрывает молодые корневые окончания, и именно через неё происходит поглощение воды и минеральных солей из почвы.
Корневые волоски и вся ризодерма в целом имеют эфемерный характер, т.е. существуют в течение немногих дней и отмирают на расстоянии 2-3 см. от кончика корня. Однако длительность существования ризодермы зависит от наследственных особенностей растения и условий роста. (У растений с медленным нарастанием корней ризодерма может функционировать в течение недель и месяцев).