69) Механизм и скорость распространения потенциала действия по безмякотному нервному волокну.

Механизмы и скорость проведения возбуждения в безмякотных и мякотных нервных волокнах различны. В безмякотных возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны от одного возбужденного участка к другому, расположенному рядом.Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они покрыты только леммоцитами (шванновскими клетками).Из-за гистологических особенностей строения мякотных нервных волокон (наличие миелиновой оболочки, обладающей высоким сопротивлением), электрические токи могут входить в волокна указанного типа и выходить из них только в области перехватов узла (рис. 55). Между возбужденным перехватом узла (А) и невозбужденным (Б) возникает разность потенциалов, которая обусловливается появлением круговых токов. Выход круговых токов в перехвате Б приводит к его деполяризации и возникновению потенциала действия. Далее за счет Круговых токов возбуждаются последующие перехваты. Таким образом, возбуждение в мякотных нервных волокнах передается скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ передачи возбуждения более экономичен, чем распространение возбуждения но безмякотным нервным волокнам. Возбуждение по мякотным нервным волокнам распространяется без затухания. Скорость распространения возбуждения по мякотным нервным волокнам гораздо выше, чем по безмякотным. Так, скорость распространения возбуждения по двигательным нервным волокнам (мякотиые нервы) составляет 80--120 м/с, по волокнам, не покрытым миелиновой оболочкой -- от 0,5 до 2 м/с.Между леммоцитами и осевым цилиндром имеется щель в 15 им (150 А), заполненная межклеточной жидкостью. В связи с этим поверхностная мембрана осевого цилиндра сообщается с окружающей нервное волокно средой (межклеточной жидкостью). Основоположником учения о проведении возбуждения по нервным волокнам является немецкий физиолог Герман (1385). Он полагал, что возбуждение по нервным волокнам распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутри волокна и в окружающей его жидкости.

70) Механизм и скорость распространения потенциала действия по миелинизированному нервному волокну

Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающей его миелиновой и шванновской оболочек. Миелиновая оболочка состоит из жироподобных веществ, имеет высокое удельное сопротивление и выполняет роль изолятора. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки осевого цилиндра шириной около 1 мкм. Эти участки называются перехватами узла (перехваты Ранвье). Длина межперехватных участков зависит от диаметра волокна и колеблется в пределах от 0,2 до 1--2 мм. Поверхность осевого цилиндра представлена плазматической мембраной, а его содержимое аксоплазмой.скорость распространения возбуждения по двигательным нервным волокнам (мякотиые нервы) составляет 80--120 м/с. При нанесении раздражения на нервное волокно происходит двустороннее распространение возбуждения в центростремительном и центробежном направлениях (закон двустороннего проведения возбуждения по изолированному нервному волокну). Это доказывается следующим опытом. К нервному волокну прикладывают две пары электродов А и Б, связанных с электроизмерительными приборами (рис. 56), Раздражение наносят между электродами А и Б с помощью раздражающих электродов (стимул). В результате двустороннего проведения возбуждения вдоль клеточной мембраны приборы зарегистрируют прохождение нервных импульсов как под электродом А, так и под электродом Б.