4) Современные представления о тканевом дыхании.

Распад органических веществ в живых тканях, сопровождающийся потреблением кислорода и выделением диоксида углерода, называют тканевым дыханием. Тканевое дыхание можно наблюдать, используя срезы тканей. Если срезы инкубировать в растворе глюкозы в замкнутом сосуде, то в растворе происходит убыль глюкозы, а в воздухе над жидкостью — убыль кислорода и прирост диоксида углерода. Интенсивность тканевого дыхания в разных тканях неодинакова.

Термин тканевое дыхание прежде всего указывает на ту сторону процесса, которая связана с поглощением кислорода и выделением углекислого газа. Поглощение кислорода происходит в результате действия митохондриальной цепи переноса электронов и протонов, поэтому ее называют также дыхательной цепью. Выделение СО2 как мы видели, происходит за счет реакций де-карбоксилирования и общем пути катаболизма.

5). Главная цепь дыхательных ферментов

Здесь представлена главная цепь дыхательных ферментов в составе которой имеется три комплекса I III IV Кроме того здесь представлена редуцированная или укороченная цепь дыхательных ферментов в составе которой входит комплекс И содержащий ФАД зависимый фермент и железосерный центр обеспечивающий Такая организация переносчиков имеет свою логику Здесь вы видите что KoQ и циточром С не входят в состав комплекса Б этой системе KoQ и цитохром С выступают в качестве так называемых стыковочных узлов

На ряду с Н АД KoQ и цитохром Г выступают в клетках в качестве коллекторов эгекгронов Поток этих электронов с окисляемых субстратов может подключатся на раэны уровнях дыхательной цепи Так например пиридин вые дегидрогиназы переносят протоны и электр ны на НАД из алаксозиновые на KoQ а фермент аскорабатоксндаза переносит э кктроны непосредственно на цитс хром С

Причем на участке от восстановленного НАД до KoQ работает система двухелектронного переноса, а на участке где раоотают цитохромы переносится один электрон Вместе с тем, для того что бы молекула кислорода активировалась и стала способной связывать 4 протона с образованием 2 молекул воды требуется 4 электрона

О2 4Н+ + 4е -* 2Н2О

В цепи дыхательных фермент в используется основная масса поступающего а организм кислогя да конкретно 95° о Поэтому тканев е дыхание изучается in vitro мерой интенсивности проциессов аэробного окисления служит кислородный коэффициент. Он выражается в микролитрах кислорода поглощенного в один час в расчете на миллиграмм сухой ткани Обозначается

Этот коэфицент для различных органов разный Например » кислородный коэфицент S надпочечники 10 печень 1 "• почки 23 пульпа 7, кожа 0 8

Поглощение кислорода тканями и органами сопровождается одновременным образованием в них СО2 и Н2О Этот процесс получил название тканевое дыхание.

6 ) Химическая природа дегидрогеназ.

НАД Зависимые аегидрогеназы

В реакциях, катализируемых этими ферментами, в качестве софермента участвует никотина мидадениндинуклеотид (НАД) Две половины молекулы НАД объединенные связью между статками фосфорной кислоты построены по

Одна половина представляет ыбои остаток нуклеотнда (адеиило вой кислоты) Другая половина тоже нуклеотид, его азотсодержащая гетероциклическая группа представлена амидом никотиновой кислоты. НАД Зависимые дегидрогеназы катализируют реакции окисления веществ путем дегидрирования при этом окисляемое вещество служит донором водорода а НАД выполняет ротъ акцептора водорода, т е восстанавливается.

НАД находится в цитозоле в свободном состоянии и взаимодействует с ферментом в момент реакции в этом отношении он сходен с субстратами ферментов

НАД Зависимые дегидрогеназы катализируют следутощи типы реакции

1 Дегидрирование г и дрокснльн ы х групп

2 Дегидрирование альдегидных групп

3 Дегидрирование аминогрупп

7.) Аэробный распад глюкозы.

Основными из них являются анаэробные расщепление глюкозы до лактата(гликолиз) и гликогенолиз.

В анаэробных усповиях расщепление до лирувата идет аналогично аэробному пути окислению. Пировиноградная кислота за счет лактатдегидрогиназы с использованием восстановленного НАД восстанавливается до молочной кислоты. Поскольку в ходе этого превращения используются молекулы восстановленного НАД, которые образовались при окислении трифосфоглицеринового альдегида, то система становиться независимой от кислдорода.

Комбинация реакций в ходе которых окисление тряфосфоглкцеринового альдегида в 1,3 дифоофоглицерат генерирует восстановленный НАД, используемый в дальнейшем для восстановления пирувата в лактат подучило название - гликолитическая оксидоредукция.

Расщепление глюкозы до лактата сопровождается высвобождением примерно 1/12 части энергии заключенной в химической связи глюкозы. Тем не менее на каждую распавшуюся в ходе анаэробного гликолиза молекулу глюкозы клутка получает 2 молекулы АТФ. При гликогинолизе клетка получит 3 молекулы АТФ на каждый остаток глюкозы из молекулы гликогена. Почему 3 ? Потому, что фосфоролиз не требует АТФ в отличии от гексокиназной реакции, т.е. при гликогенолизе расходуется только 1 молекула АТФ, а 4 образуется.

Несмотря на очевидную невыгодность в отношении количества высвобождаемой энергии анаэробный гликолиз и гликогенолиз позволяет клеткам существовать в условиях отсутствия кислорода.

Когда такие ситуации возникают?

Во-первых анаэробный путь окисления глюкозы обеспечивает энергией в условиях высокой экстренно возникающей нагрузке. Во-вторых эти процессы играют большую роль в обеспечении клеток энергией при

выраженным расстройством гемодинамики. Суммарное уравнение гликолиза

гл. + 2АДФ + 2Н3РО4 -> 2лактат + 2АТФ + 2НгО Сгл-3,3 - 5,5 норма Споч.порог= 9,0 млмоль/литр