52. Класс Моноплакофоры : значение Моноплакофор для понимания вопроса о происхождении моллюсков, гипотезы их происхождения. Название класса отражает морфологическую характеристику этих

моллюсков, имеющих цельную раковину. Моноплакофоры были долгое

время известны только в ископаемом состоянии, но их принимали за

гастропод. И только в 1952 г. были найдены современные живые моноп-

лакофоры. Они были обнаружены в Тихом океане на глубине 3590 м

датской экспедицией на корабле «Галатея». Описание нового вида мо-

ноплакофор проведено датским зоологом Лемке, который назвал его

Neopilina galatheae, в честь нимфы Галатеи,чье имя носил его корабль.

Позднее было описано несколько других видов, которых ранее прини-

мали за брюхоногих.

Тело Neopilina до 3 см в диаметре, покрыто конусовидной ракови-

ной. У ископаемых моноплакофор раковины не только конусо-

видные, но и спиральные. Снизу под конусом раковины видны слабо

обособленная голова со щупальцами, округлая плоская подошва ноги и

широкая мантийная борозда с пятью парами жабер — ктенидиев. На го-

лове имеются щупальца, глаз нет. Раковина прикреплена к туловищу

восемью парами мышц, идущих от ноги к спине. Внутреннее строение моноплакофор известно на основе

изучения одного современного вида Neopilina galatheae.

Пищеварительная система неопилины типична для всех

моллюсков и состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и

задней кишки. В глотке имеется радула. В желудок впадают

протоки парных лопастей печени, а в его полости имеется

хрустальный столбик, конец которого постепенно растворяется,

освобождая пищеварительные ферменты, действующие на

углеводы.

Кровеносная система незамкнутая. Имеется парное сердце,

состоящее из двух желудочков и четырех предсердий. От

желудочков отходит одна общая аорта, из которой кровь потом

поступает в лакуны — промежутки между органами. Венозная кровь

окисляется в жабрах; от последней пары жабер кровь поступает в

боковые синусы или лакуны, а из них — в задние предсердия. Из

остальных четырех пар жабер кровь также поступает в боковые

синусы, а из них — в передние предсердия. Целом развит в

большей степени, чем у других моллюсков, и представлен парными

околосердечными сумками — перикардиями, парными спинными

целомами и полостями двух пар гонад (рис. 206).

Выделительная система. У неопилины шесть пар почек

(целомодуктов). Передние четыре пары почек внутренними концами

открываются в спинные целомы, а две пары задних почек — в

околосердечные сумки. Наружные отверстия почечных протоков

открываются в мантийную полость.

Нервная система лестничного типа и имеет сходное строение с

таковой у боконервных моллюсков (рис. 200, Б), но обе пары стволов

замкнуты сзади. Между педальными стволами только одна комиссура,

а педальные и висцеропариетальные стволы связаны

многочисленными комиссурами.

Органы чувств развиты слабо. Имеются головные щупальца,

органы химического чувства и статоцисты в ноге.

Половая система. Моноплакофоры Neopilina раздельнополы. У

них имеются две пары яичников или семенников. Протоки гонад

связаны с почками. Половые продукты выделяются в мантийную

полость через выделительные отверстия. Оплодотворение

наружное.

Таким образом, моноплакофоры имеют ряд примитивных черт

организации: лестничный тип нервной системы, парное сердце,

сохранение спинной части целома, метамерность строения

(ктенидиев, целомодуктов, гонад, мышц), связь почек с гонадами,

особенности в строении органов чувств и развитии.

Филогения типа Mollusca. Долгое время доминировала точка зрения, согласно которой моллюски в своем происхождении связаны с аннелидами . В эмбриональном развитии моллюсков ряд признаков указывает на родство их с кольчатыми червями: спиральное детерминированное дробление, способ закладки мезодермы, личинка трохофора. В строении взрослых моллюсков сходны с кольчецами отношения между гонадами, целомом и целомодуктами.

Более того, самые примитивные моллюски Amphineura и Monoplacophora обнаруживают ясно выраженную метамерию, остатки которой в виде двух пар ктенидиев, почек и предсердий сохраняются у низших головоногих (Nautilus). Однако не все проявления метамерности могут приниматься во внимание. Расчленение раковины у Loricata и упорядоченное расположение мускульных пучков, так же как и большое количество жабр, вряд ли должны рассматриваться как пример сохранения моллюсками исходной метамерности. По мнению многих зоологов, это вторичное явление. Так, из большого и варьирующего у разных видов числа жабр только одна пара, расположенная около почечного отверстия и снабженная осфрадиями, вероятно, соответствует настоящим ктенидиям; остальные жабры возникли вторично для интенсификации функции дыхания.

У современных Monoplacophora внешняя простота колпачковидной раковины и метамерное расположение мышц явно вторичны, так как наиболее древние ископаемые представители группы обладали спиральной раковиной и всего одной парой раковинных мышечных пучков.

Значительно больший вес имеют следы метамерии в строении внутренних органов и в первую очередь органов, связанных с целомом. Наличие у Neopilina 6-7 пар целомодуктов, выполняющих функции почек и частично служащих для выведения половых продуктов, двух пар гонад и двух пар предсердий позволяет предполагать, что тело моллюсков первоначально состояло из небольшого числа (6-7) сегментов, унаследованных от далеких предков. Последними, по-видимому, были какие-то древние олигомерные кольчецы , тело которых состояло только из ларвальных сегментов.

Таким образом, тело современных моллюсков соответствует ларвальному телу кольчецов и вторично утратило метамерное строение. Уменьшение числа ряда образований (целомодуктов, предсердий, настоящих ктенидиев и т. д.) должно рассматриваться как результат олигомеризации гомологичных органов.

Среди современных моллюсков наиболее примитивными, по-видимому, являются моноплакофоры. К особенно древним чертам организации Neopilina, несомненно, относятся: метамерия, двураздельность сердца и наличие продольных нервных стволов.

По наличию двух желудочков сердца Monoplacophora сравнимы с зародышами пластинчатожаберных, брюхоногих и головоногих, у которых сердце сначала представлено парой зачатков, лежащих по бокам от кишки. При дальнейшем развитии зачатки сливаются, образуя один желудочек. У некоторых низших представителей класса Lamellibranchia (Area) слияния зачатков также не происходит, и взрослое животное имеет два сердца.

Таким образом, двураздельное сердце Monoplacophora представляет очень примитивную особенность, у большинства Conchifera проявляющуюся лишь в онтогенезе. У Amphineura непарное сердце. Видимо, оба ствола моллюсков - Amphineura и Conchifera разделились очень рано. Monoplacophora еще очень близки к общему предку всех моллюсков. Однако последний, вероятно, отличался отсутствием настоящей раковины, имел еще невысокое туловище, сходное с таковым у Loricata, и, по-видимому, вел более активный образ жизни, нежели Neopilina. От этого гипотетического первичного моллюска берут начало две главные линии развития. Одна ведет к Amphineura, другая - к Conchifera.

Среди боконервных наиболее примитивные черты: 8 спинных пластинок раковины, хорошо развитая радула, множественные жабры характерны для Loricata, тогда как Solenogastres, вероятно, представляют их вторично измененных потомков (утрата ноги и мантии, редукция раковины, радулы и т. д.). У самого корня ветви Conchifera находится класс Monoplacophora, объединяющий некоторые существенные признаки Lamellibranchia , Gastropoda и Cephalopoda . Кристаллический стебелек кроме Neopilina имеется у многих пластинчатожаберных и низших брюхоногих. На филогенетическую связь с Cephalopoda (Tetrabranchia) указывают остатки метамерии у Nautilus. Нервная система в виде продольных тяжей свойственна низшим Gastropoda и Nautilus. Таким образом, многое свидетельствует о происхождении высших классов Conchifera от форм, близких к Monoplacophora. Однако современная Neopilina испытала уже некоторую специализацию, приспособившись к почти сидячему малоподвижному образу жизни.

От примитивных Monoplacophora, вероятно, берет свое начало гипотетическая группа билатерально симметричных моллюсков (так называемые Prorhipidoglossa), соединявшая в себе наиболее примитивные черты строения современных Gastropoda и Lamellibranchia. От этой группы расходятся в виде веера классы Gastropoda, Lamellibranchia и Scaphopoda, постепенно удаляющиеся друг от друга. Обособление брюхоногих базируется на развитии у них асимметрии, а эволюция пластинчатожаберных характеризуется редукцией головы и образованием двустворчатой раковины.

Класс Cephalopoda приходится производить прямо от первичных моллюсков, близких к Monoplacophora, независимо от прочих классов Conchifera. Среди Cephalopoda подкласс четырехжаберных обладает более древними и примитивными чертами по сравнению с подклассом двужаберных.

Существует другая точка зрения на происхождение и филогению моллюсков, согласно которой моллюски берут начало от плоских червей (кл. Turbellaria ), а самыми примитивными формами являются бороздчатобрюхие (кл. Solenogastres), объединяемые в отр. Chaetodermatina (или Caudofoveata). Простота строения в этом случае оказывается первичной, а не возникает в результате вторичного упрощения. Соответственно моллюски должны рассматриваться как исходно несегментированные животные. Их целом, представленный главным образом перикардием и отделяющимися от него в процессе индивидуального развития гонадами, не гомологичен вторичной полости тела кольчатых червей и возникает в процессе эволюции независимо от последней. Увеличение же числа отдельных органов и упорядоченность их расположения - вторичное явление, которое можно рассматривать как псевдометамеризацию.

Окончательное решение вопроса о природе моллюсков и их положении в системе животного царства требуют новых углубленных исследований.