13.8. Первичная и вторичная продукция

Основная роль в процессах новообразования органического вещества в водоемах принадлежит хлорофилсодержащим организмам – фитопланктону и макрофитам. Первичная продукция – результат жизнедеятельности растительных организмов – характеризует итог процесса фотосинтеза, в ходе которого органическое вещество синтезируется из минеральных компонентов окружающей среды. Таким образом, первичная продукция представляет собой массу новообразованного органического вещества за определенный период времени. Мерой первичной продукции является скорость новообразования органического вещества.

Различают валовую и чистую первичную продукцию. Под валовой первичной продукцией понимается все количество образовавшегося в ходе фотосинтеза органического вещества. Под чистой продукцией понимается та часть новообразованного органического вещества, которая остается поле трат на обмен и которая остается непосредственно доступной для использования другими организмами в воде в качестве пищи.

Продукцию в экосистеме можно считать производной от биомассы. С другой стороны, сама биомасса сохраняется благодаря продукции. Если сравнить различные экосистемы по соотношению продукции и биомассы (P/B-коэффициенты), видно, что чистая продукция на единицу биомассы выше в водных экосистемах, чем в наземных.

Кроме вышеперечисленных факторов, в любом водоеме наблюдается изменение продуктивности по вертикали в результате изменения освещенности. Глубину, на которой валовая продукция фитопланктона уравновешивается тратами на дыхание, называют компенсаторным горизонтом. Выше чистая продукция положительна, ниже  отрицательна. При высокой освещенности и прозрачности воды в поверхностном слое часто наблюдают явление фотоингибирования – снижения фотосинтеза.

Вторичная продукция определяется как скорость образования новой биомассы гетеротрофными организмами. В отличие от растений бактерии, грибы и животные не способны синтезировать необходимые им сложные, богатые энергией соединения из простых молекул. Они растут и получают энергию, потребляя растительное вещество либо прямо, либо опосредованно – поедая других гетеротрофов. Растения, первичные продуценты, составляют в сообществе первый трофический уровень. На втором находятся первичные консументы; на третьем – вторичные консументы (хищники).

13.9. Пищевые цепи и экологические пирамиды

Внутри экологической системы органические вещества создаются автотрофными организмами (например, растениями). Растения поедают животные, которых, в свою очередь, поедают другие животные. Такая последовательность называется пищевой цепью; каждое звено пищевой цепи называется трофическим уровнем (греч. trophos «питание»).

Организмы первого трофического уровня называются первичными продуцентами. На суше большую часть продуцентов составляют растения лесов и лугов; в воде это, в основном, зелёные водоросли. Кроме того, производить органические вещества могут синезелёные водоросли и некоторые бактерии.

Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего трофического уровня – вторичными консументами и т. д. Первичные консументы – это травоядные животные (многие насекомые, птицы и звери на суше, моллюски и ракообразные в воде) и паразиты растений (например, паразитирующие грибы). Вторичные консументы – это плотоядные организмы: хищники либо паразиты. В типичных пищевых цепях хищники оказываются крупнее на каждом уровне, а паразиты – мельче.

Существует ещё одна группа организмов, называемых редуцентами. Это сапрофиты (обычно, бактерии и грибы), питающиеся органическими остатками мёртвых растений и животных (детритом). Детритом могут также питаться животные – детритофаги, ускоряя процесс разложения остатков. Детритофагов, в свою очередь, могут поедать хищники. В отличие от пастбищных пищевых цепей, начинающихся с первичных продуцентов (то есть с живого органического вещества), детритные пищевые цепи начинаются с детрита (то есть с мёртвой органики).

В схемах пищевых цепей каждый организм представлен питающимся организмами какого-то определённого типа. Действительность намного сложнее, и организмы (особенно, хищники) могут питаться самыми разными организмами, даже из различных пищевых цепей. Таким образом, пищевые цепи переплетаются, образуя пищевые сети.

Пищевые сети служат основой для построения экологических пирамид. Простейшими из них являются пирамиды численности, которые отражают количество организмов (отдельных особей) на каждом трофическом уровне. Для удобства анализа эти количества отображаются прямоугольниками, длина которых пропорциональна количеству организмов, обитающих в изучаемой экосистеме, либо логарифму этого количества. Часто пирамиды численности строят в расчёте на единицу площади (в наземных экосистемах) или объёма (в водных экосистемах).