- •Тема 1. Введение в психофизиологию Список литературы
- •1. Предмет и задачи психофизиологии
- •2. Проблема соотношения мозга и психики
- •4. Системные основы психофизиологии
- •1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения
- •1.4.4. Межеейронное взаимодействие и нейронные сети
- •1.4.5. Системный подход к решению психофизиологической проблемы
1.4.5. Системный подход к решению психофизиологической проблемы
Применение системного подхода к изучению проблемы «мозг — психика» стали реальностью во второй половине XX века, однако идеи о функциональном единстве мозга и его связи с поведением и психикой появились более 100 лет назад.
История проблемы. Уже в конце прошлого века в основном в русле клинической неврологии, стали высказываться идеи о единстве функционирования частей мозга и связи этого единства с умственными возможностями человека. Так, например, Ф.Голтс (1881) утверждал, что местоположение ума следует искать во всех частях коры, точнее во всех отделах мозга. Широкую известность получили проведенные в начале века эксперименты К. Леш ли и его концепция о структурной организации поведения. По результатам опытов на животных и клиническим наблюдениям Лешли сформулировал положение о том, что в коре мозга нет такого поля, которое бы не принимало участия в осуществлении «интеллектуальных функций».
В отечественной науке одним из первых высказал идею системной организации мозга Л.С. Выготский. Еще в 1934 г. он писал: «... функция мозга как целого... представляет собой продукт интегральной деятельности расчлененных, дифференцированных и снова иерархически объединенных между собой функций отдельных участков мозга ...» и далее «специфическая функция каждой особой межцентральной системы заключается, прежде всего, в обеспечении совершенно новой продуктивной, а не только тормозящей и возбуждающей деятельности низших центров, формы сознательной деятельности.» (цит. по Л.С. Выготский, 1982, Т.1).
Впоследствии эти идеи Л.С. Выготского получили продуктивное развитие в трудах А.Р. Лурии, который создал теорию системной динамической локализации высших психических функций в коре больших полушарий. Эта теория получила прекрасное воплощение в контексте нейропсихологии. Однако, видимо, благодаря своей клинической ориентации теория А.Р. Лурии не получила должного отклика в физиологии ВНД.
Следует также подчеркнуть, что идеи о системном строении мозговых и психических функций были высказаны Л.С. Выготским, а позднее и А.Р. Лурией в то время, когда в исследованиях мозга безраздельно царила павловская физиология, сосредоточенная на изучении функциональных единиц поведения — рефлексов и их мозговой организации. Значительно преуспев в познании относительно элементарных процессов и функций, господствовавшая физиология столкнулась, однако, с чрезвычайными трудностями, обратившись к сложным формам поведения. Тем не менее аспект целостности функционирования мозга «отпугивал» большинство физиологов своим якобы «сверхъестественным» содержанием, навязанным идеями гештальтизма. В результате, как отмечает Н.Ю.Бе-ленков (1980) целостность мозга как предмет исследования надолго ушла из поля зрения физиологии.
Мозг как система систем. Широкое внедрение системного подхода в физиологию изменило методологию и логику научных исследований. В настоящее время большинство нейрофизиологов считает, что мозг представляет собой «сверхсистему», состоящую из множества систем и сетей взаимосвязанных нервных клеток. Причем выделяется два уровня существования систем (микроуровень и макроуровень) и соответственно два типа систем: микро- и макросистемы (Бехтерева, 1999).
Микроуровень представляет совокупность популяций нервных клеток, осуществляющих относительно элементарные функции. Примером микросистемы может служить нейронный модуль — вертикально организованная колонка нейронов и их отростков (см. главу 1.4.4). Одинаковые по своим функциям модули объединяются в макросистемы. Микросистемы сопоставимы с отдельными структурными образованиями мозга. Например, отдельные зоны коры больших полушарий, имеющие разное клеточное строение (ци-тоархитектонику), представляют разные макросистемы.
Методология системного подхода находит свое отражение в конкретных экспериментальных исследованиях. Соответственно изучаются системы двух типов: микро- и макро.
В первом случае предметом анализа является интеграция и консолидация систем применительно к нейрональным элементам с учетом специфичности тех функций, которые выполняют нейроны в системном обеспечении поведения и психики. Во втором случае проводится исследование интегративной деятельности на уровне мозга как целого с учетом топографического фактора, т.е. специфики участия отдельных структур мозга в обеспечении тех или иных психических функций и процессов. Здесь главное место занимает регистрация биоэлектрической активности отдельных структур мозга и оценка взаимодействия активности разных отделов мозга с помощью специальных показателей (см. главу 2.3).
Независимо от того, какой уровень представляет система — ми-кро или макро, единым является общий принцип взаимодействия: при объединении (консолидации) элементов в систему возникают качества или свойства, не присущие отдельным элементам. В консолидированной системе изменение одного из элементов влечет за собой изменения всех остальных элементов, а следовательно, и системы в целом.
Системная психофизиология. Итак, в соответствии с одним из главных принципов системного подхода — принципом целостности свойства целого мозга не сводимы к свойствам отдельных его частей (будь это нейроны, отделы мозга, или функциональные системы). В связи с этим встает задача связать отдельные структуры или элементы мозга в системные организации и определить новые свойства этих организаций по сравнению с входящими в них структурными компонентами. Таким образом, применение системного подхода диктует необходимость сопоставлять психические явления не с частичными нейрофизиологическими процессами, а с их целостной структурной организацией.
Новое экспериментальное направление — системная психофизиология (Швырков, 1989; Александров, 1997,1999) ставит своей задачей изучение систем и межсистемных отношений, составляющих и обеспечивающих психику и поведение человека. Согласно мнению авторов этой концепции, системное решение психофизиологической проблемы обеспечивается за счет информационного сопоставления психических и нейрофизиологических процессов. При этом психические процессы отвечают за поведение организма как целого. В то же время нейрофизиологические процессы протекают на уровне отдельных элементов (нейронов и нейронных сетей). Таким образом, психические явления сопоставляются не с элементарными физиологическими явлениями, а только с процессами их организации. «При этом, — как пишет Ю.И. Александров, психологическое и физиологическое описание поведения и деятельности оказываются частными описаниями одних и тех же системных процессов» (Александров, 1997. С. 293). Основная парадигма, в контексте которой ведутся исследования этого направления (причем преимущественно на животных) связана с изучением активного приспособительного поведения, а теория функциональной системы служит их теоретической основой. Причем психика в этом контексте оказывается «системой взаимосвязанных функциональных систем».
Подобное решение психофизиологической проблемы позволяет избежать следующих методологических ошибок:
отождествления психического и физиологического, т.к. согласно этой концепции психическое возникает только при организации физиологических процессов в систему;
психофизиологического параллелизма, согласно которому психическое и физиологическое существуют параллельно;
и наконец, ошибки, рассматривающей психическое и физиологическое во взаимодействии, поскольку психическое и физиологическое являются лишь различными сторонами, аспектами анализа единых системных процессов.
Более детальный анализ основных теоретических представлений и исследований, выполненных в русле системной психофизиологии представлен в книгах «Основы психофизиологии» (1997) и «Современная психология» (1999).
Методы психофизиологического исследования
В психофизиологии основными методами регистрации физиологических процессов являются электрофизиологические методы
В физиологической активности клеток, тканей и органов основное место занимает электрическая составляющая. Электрические потенциалы отражают физико-химические следствия обмена веществ, сопровождающие все основные жизненные процессы, и поэтому являются исключительно надежными, универсальными и точными показателями течения любых физиологических процессов (А. Б. Коган, 1969). Надежность электрических показателей по сравнению с другими, по мнению А. Б. Когана, особенно демонстративна, «когда они оказываются единственным средством обнаружения жизнедеятельности». Единообразие потенциала действия в нервной клетке, нервном волокне, мышечной клетке как у человека, так и у животного, говорит об универсальности этих показателей. Точность электрических показателей основана на быстрых физико-химических механизмах генерации потенциалов, являющихся неотъемлемым компонентом физиологических процессов в нервной или мышечной структуре.
К наиболее широко используемым методам относятся:
регистрация импульсной активности нервных клеток;
регистрация электрической активности кожи;
электроокулография;
электромиография;
электрокардиография,
К новым методам исследования относятся: магни-тоэнцефалография (МЭГ) и позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ), . Электроэнцефалография (ЭЭГ)
ЭЭГ — метод регистрации и анализа суммарной биоэлектрической активности мозга, определяемой как с поверхности черепа, так и с глубинных структур мозга (у человека возможно лишь в клинических условиях).
ЭЭГ, открытая X. Бергером в 1929 г., в настоящее время является наиболее перспективным, но пока еще недостаточно расшифрованным источи i чом данных для психофизиологов» . -
Условия регистрации. ЭЭГ регистрируют с помощью наложенных на кожную поверхность головы (скальп) электродов, скоммутированных в единую цепь со специальной усилительной техникой. Увеличенные по амплитуде сигналы с. выхода усилителей записывают на магнитную ленту или в память компьютера для последующей обработки. Для минимизации контактного сопротивления между электродом и скальпом на месте наложения электрода тщательно раздвигают волосы, кожу обезжиривают раствором спирта и между электродом и кожей кладут специальную электропроводную пасту. Для исключения электрохимических процессов на границе между электродом и электролитом (пастой), приводящих к собственным электрическим потенциалам, поверхности электродов покрывают электропроводными неполяризующимися составами, например, хлоридом серебра. В норме контактное сопротивление не должно превышать 3—5 кОм.
При записи ЭЭГ используют два метода: биполярный (оба электрода помещаются в электрически активные точки скальпа) и монополярный (один из электродов располагается в точке, которая условно считается электрически нейтральной — мочка уха, переносица). При биполярной записи регистрируется ЭЭГ, представляющая результат взаимодействия двух электрически активных точек (например, лобного и затылочного отведений), при монополярной записи — активность компонента одного отведения относительно электрически нейтральной точки (например, лобного или затылочного отведения относительно мочки уха). На практике шире используется монополярный вариант регистрации, так как он позволяет изучать изолированный вклад работы той или иной зоны мозга в исследуемый процесс.
Расположение электродов. Международная федерация обществ электроэнцефалографии приняла так называемую систему «10—20»: у каждого испытуемого точно измеряют расстояние между серединой переносицы (назионом) и твердым костным бугорком на затылке (инионом), а также между правой и левой ушными ямками. Возможные точки расположения электродов разделены интервалами, составляющими 10 % или 20 % этих расстояний.
Для удобства регистрации весь череп условно разделен на области:
F — лобная (frontalis);
О — затылочная (occipitalis);
Р — теменная (parietalis); 4)Т — височная (temporalis);
5) С — область центральной борозды (centralis).
Нечетные номера относятся к левому, а четные — к правому полушарию. Символом CZ обозначается отведение от верхушки черепа (вертекс).
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭЭГ
1. Клинический (визуальный). Используется в диагностических целях. Решаются следующие вопросы:
соответствует ли ЭЭГ общепринятым стандартам нормы;
какова степень отклонения от нормы;
обнаруживаются ли у пациента признаки очагового поражения мозга и какова локализация очага поражения.
Клиническая интерпретация ЭЭГ в большой, степени зависит от опыта электрофизиолога, его умения «читать» ЭЭТ, так как за исключением грубых очаговых поражений, которых сравнительно немного, диффузные изменения биоэлектрической активности мозга трудно поддаются формальному описанию.
2. Статистический. Этот метод исследования ЭЭГ основан на положении, что фоновая ЭЭГ стационарна и стабильна. Далее с помощью преобразований Фурье,позволяющих трансформировать самые сложные волны фоновой ЭЭГ в сумму синусоидальных волн разной амплитуды и частоты, устанавливают распределение мощности по каждой частотной составляющей. На этой основе выделяют и анализируют новые показатели, расширяющие интерпретацию ритмической организации биоэлектрических процессов мозга. С помощью статистического метода можно установить:
ведущее полушарие для конкретной деятельности испытуемого;
наличие устойчивой межполушарной асимметрии и др.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЭЭГ И ЕЕ СОСТАВЛЯЮЩИХ
Альфа-ритм (8-13 Гц; 5-100 мкВ) — имеет наибольшее значение как доминирующий ритм ЭЭГ покоя у человека. Его определяют как ритм сенсорного покоя сетей зрительной системы. Предполагается^ что роль альфа-ритма в своеобразной функциональной стабилизации состояния мозга и обеспечении готовности к реагированию.
Дельта-ритм (0,5-4 Гц; 20-200 мкВ) — у здорового взрослого человека в покое практически отсутствует, но он доминирует на ЭЭГ в четвертой стадии сна (дельта-сон).
Тета-ритм (5—7 Гц; 2—100 мкВ) связан с эмоциональным и умственным напряжением (стресс-ритм).
Бета-ритм (15—35 Гц; 2—20 мкВ) наиболее выражен при переходе от состояния покоя к напряжению. Повышение мощности бета-ритма у взрослых отмечается при умственной деятельности, включающей элементы новизны.
Гамма-ритм (35—200—500 Гц; 2 мкВ) широко представлен в различных структурах мозга, принимает непосредственное участие в сенсорных и когнитивных процессах.
Магаитоэнцефалография (МЭГ).
МЭГ — регистрация параметров магнитного поля организма человека и животных. Запись этих параметров осуществляется с помощью сверхпроводящих квантовых интерференционных датчиков (магнитометров) в специальной камере, изолирующей магнитные поля мозга от более сильных внешних магнитных полей.
Преимущества метода (и© сравнению с ЭЭГ):
♦ бесконтактный метод регистрации (отсутствие искажений от электромагнитных полей кожи, подкожной клетчатки, костей черепа и других . тканей);
♦ в МЭГ регистрируются только источники активности, расположенные тангенциально (параллельно черепу), так как МЭГ не реагирует на радиально расположенные источники (ЭЭГ регистрирует суммарную биоэлектрическую активность как радиально расположенных структур (подкорковые центры), так и тангенциально расположенных (кора головного мозга), что затрудняет их дифференциацию), поэтому МЭГ позволяет определить локализацию только корковых диполей;
♦ МЭГ не требует индифферентного электрода. Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ)
ПЭТ — метод исследования, в котором используются ультракороткоживуш,ие позитронизлучающие изотопы — «красители», входящие в состав естественных метаболитов мозга, которые вводятся в организм внутривенно или через дыхательные пути. В активных участках мозга скапливается большое количество «красителя», что и регистрируется специальным прибором — ПЭТ-сканером.
Возможности метода:
измерение регионарного мозгового кровотока;
измерение метаболизма глюкозы или кислорода в отдельных участках головного мозга.
ОКУЛОГРАФИЯ
Окулография — регистрация движений глаз. Существует несколько основных видов движений глаз: микродвижения — тремор (мелкие частые колебания с амплитудой 20—40 угловых секунд), дрейф (медленные плавные перемещения глаз), микросаккады (быстрые движения продолжительностью 10—20 мс и амплитудой 2—50 угловых минут) и макродвижения — макросакка-ды (произвольные быстрые смещения взора амплитудой от 40 угловых минут до 60 угловых градусов при • рассматривании предметов), прослеживающие движения глаз (плавные движения при отслеживании движущегося объекта).
ЭлектроОкулография (ЭОГ) — метод регистрации движений глаз, в основе которого лежит диполыюе свойство глазного яблока — его роговица имеет положительный заряд относительно сетчатки (так называемый корнеоретинальный потенциал). Эту разность потенциалов можно измерить. При повороте глаза положение полюсов изменяется, изменяется и разность потенциалов, которую и регистрируют. Это изменение,зарегистрированное графически, называется электро-окулограммой.
Движения глаз, особенно вертикальные, а также моргание, вызывают выраженные артефакты (искажения) на ЭЭГ. Поэтому регистрация ЭЭГ без регистрации ЭОГ в психофизиологических исследованиях недопустима.
ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЯ (ЭМГ)
ЭМГ — это регистрация суммарных колебаний потенциалов, возникающих в области нервно-мышечных окончаний и мышечных волокнах при поступлении к ним импульсов от мотонейронов спинного и головного мозга. Регистрация осуществляется особым прибором — электромиографом, а регистрируемая запись — электромиограммой (ЭМГ).
В состоянии покоя мускулатура всегда находится в состоянии легкого тонического напряжения, что проявляется на электромиограмме в виде низкоамплитудных (5—30 мкВ) колебаний с частотой 100 Гц и более. При готовности к движению, мысленном его выполнении, при эмоциональном напряжении, т. е. в ситуациях, не сопровождающихся внешне наблюдаемыми движениями, тоническая ЭМГ возрастает как по амплитуде, так и по частоте. ЭМГ особенно информативна в комплексе с другими психофизиологическими исследованиями.
