2.3 Адаптация растений к недостатку кислорода

Анатомо-морфологическая адаптация к недостатку кислорода

В заболоченных почвах некоторые из видов растений при­обрели способность образовывать кочки и размещать при этом корни вне анаэробных условий. Так на сырых лугах ведут себя многие осоки (Carex cespitosa, С. juncella и др.) и злаки, например луговик дернистый (Deschampsia cespitosa), вейник Лангсдорфа (Calamagrostis langsdorffii).

Ряд болотных и водных видов развивает аэренхиму – воздухоносную ткань с уве­личенными межклетниками и полостями, протягивающимися из над­земных или надводных час­тей растений в органы, на­ходящиеся в заболоченной почве или воде. Иногда происходит разрастание рыхлых тканей в основании стебля. Если такая ткань находится снаружи органа, то он приобретает белый цвет. По Г. Элленбергу (1978), хорошо развитую аэренхиму в корнях имеют более 13% сосудистых растений Центральной Европы.

Воздухоносная ткань характерна и для видов, приспособлен­ных к переменному увлажнению. У них также формируется толстостенная опробковевшая экзодерма, что является при­способлением к периодическому пребыванию корней в слабо- увлажненной почве. К этой группе растений относятся молиния (Molinia), хвощ полевой (Equisetum arvense), осока высокая (Carex elata), кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis), сухопутная форма горца земноводного (Polygonum amphibium). Некоторые расте­ния хорошо аэрируемых почв формируют аэренхиму, оказав­шись при недостаточной аэрации. Это свойственно даже ксерофильному кострецу прямому (Bromopsis erecta), а также мезофитам – райграсу высокому (Arrhenatherum elatius), еже сборной (Dactylis glomerata), овсянице луговой (Festuca pratensis) и др. При ухудшении аэрации многие виды образуют прида­точные корни с более развитой аэренхимой.

Для растений мангровых зарослей характерны пневматофоры (дыхательные корни). Во время прилива над водой возвышаются только кроны мангровых деревьев, а во время отлива обнажаются стволы и система особых корней – ходульных и дыхательных. Пневматофоры имеют возвышающиеся над субстратом части с отверстиями, через которые воздух проступает в воздушные полости и проходит в подземные органы растений. Дыхательные корни могут быть разного типа. У одних видов (Bruguiera) они коленчато выступают из ила. У других корни змеевидные, ползучие, и дыхательными отверстиями снабжен их верхний утолщенный край (напри­мер, у Xylocarpus). У третьих в результате отрицательного гео­тропизма (роста вверх, из земли) корни вертикально выходят из полужидкого субстрата (Avicennia, Sonneratia), а у Rhizophora их функцию берут на себя выступающие из воды части ходульных корней. Кроме мангровых растений дыха­тельные корни развивают некоторые пальмы, панданусы (Pandanus), сахарный тростник (Saccharum officinarum) и дру­гие растения в почвах с недостаточной аэрацией.

С недостатком кислорода в сырых почвах связывают иногда и образо­вание досковидных корней у ряда тропических деревьев. Пола­гают, что плохая аэрация почв дождевых тропических лесов препятст­вует вторичному приросту древесины на внутренних сторонах боковых корней. Досковидные корни, развивающие­ся у некоторых видов в нижних частях ствола, также служат для укрепления в почве крупных растений. Эти образования в виде крыльев отходят от ствола начинаясь у некоторых видов на высоте около 8 м. Образование досковидных корней обусловлено генетически. Они часто встречаются у некоторых видов фи­кусов, растений из семейств Sterculiaceae, Bignoniaceae и др.

Из анатомо-морфологических изменений, вызываемых не­достатком аэрации почвы, отмечается:

– утончение клеточных стенок в корнях,

– ослабление корневого ветвления и образова­ния корневых волосков,

– формирование придаточных корней в основании стебля.

При этом ризосфера обычно имеет меньший объем, корни укорачиваются, занимают более поверхностное положение, масса надземной части растения снижается, пло­щадь листьев и содержание в них хлорофилла падают, иногда наступает хлороз.

У водных растений для максимального поступления кис­лорода из воды обычно увеличивается поверхность подвод­ных органов. Это часто достигается рассечением листьев на многочисленные доли, их сильным удлинением и истонче­нием.

Метаболические приспособления растений к недостатку кислорода связаны с различными звеньями обмена веществ, среди них ведущие – адаптации дыхания. У устойчивых к гипоксии растений наблюдается:

– низкая интенсивность дыхания даже при нормальной аэрации;

– другое соотношение разных путей дыхания. Эти перестройки нужны для образования достаточного количества высокоэнергетических соединений и веществ для осуществ­ления биосинтеза. При гипоксии критично не столько образование вос­становителей, сколько координация их генерирования и реокисления.

Основным путем окисления глюкозы в анаэробных условиях является гликолиз. Однако скорость переключения на него и динамика у разных по устойчивости к гипоксии растений различаются:

– у неустойчивых уве­личение доли и активности гликолиза резко возрастает уже в первые часы анаэробиоза, но оказывается кратковременным,

– у приспособлен­ных растений этот процесс менее интенсивен и более продолжителен, что обеспечивает более надежную поставку энергии.

– для поддержания высокой скорости гликолиза необходимо непрерывное реокисление восста­навливающихся коферментов. При аноксии, когда электрон-транспорт­ная цепь митохондрий отключена, окисление НАДН может происходить в конечных реакциях молочнокислого и спиртового брожения, но при этом накапливаются токсичные продукты этих процессов, особенно эти­ловый спирт:

• приспособленные к гипоксии растения накапливают его меньше. Этанол выделяется в ризосферу, что понижает его содержание в тканях устойчивых растений. Меньшее накопление этанола в тканях устойчивых растений связано и с его частичной пере­работкой;

• У неустойчивых видов, несмотря на бо­лее интенсивное выделение спирта, его концентрация нарастает в тка­нях и ризосфере, что дополнительно угнетает организм.

У неустойчивых растений кратковре­менное возрастание доли пентозофосфатного пути происходит после увеличения доли гликолиза, а у устойчивых – сразу после ограничения доступа кислорода. Приспособительное значение этого процесса:

– для не­устойчивых растений незначительно, как и быстрое повышение актив­ности гликолиза, так как это тормозит метаболизм и ставит их на грань гибели;

– у приспособленных растений играет положительную роль, так как он определяет главным обра­зом поставку восстановителя и соединений для биосинтеза.

Несмотря на то что при аноксии электрон-транспортная сеть мито­хондрий не работает, у приспособленных растений ее компоненты дли­тельно сохраняют потенциальную активность. Поэтому использование при аноксии других акцепторов электронов у устойчивых растений тоже сохраняется дольше. Так, в анаэробных условиях при отсутствии кисло­рода как конечного акцептора электронов для растений оказываются важны процессы аноксического эндогенного окисления, в ходе которого электроны переносятся на такие вещества, как нитраты, – нитратное дыхание, двойные связи ненасыщенных соединений (жирные кислоты, каротиноиды). Перенос электронов на подобные акцепторы играет роль запасного выхода и способствует продлению жизни растений в бескисло­родных условиях.

К метаболическим компенсаторным изменениям можно отнести также осуществляющийся в бескислородной среде синтез белков (большая часть их – ферменты анаэробного обмена), идущий несмотря на преобладающие процессы белкового распада.