47.Рецепторная система глаза.Значение колбочек и палочек. Особенности их распределения на сетчатке глаза.

Физиология зрения. Оптическая система глаза представляет собой в упрощенном виде систему линз, формирующих на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира. Диоптрический (светопреломляющий) аппарат глаза состоит из прозрачной роговицы, передней и задней камер, заполненных водянистой влагой, радужной оболочки, окружающей зрачок, хрусталика, окруженного прозрачной сумкой и стекловидного тела. В задней части глаза его внутренняя поверхность выстлана сетчаткой. У заднего полюса глаза человека в сетчатке есть небольшое углубление - центральная ямка, место, где острота зрения при дневном освещении максимальна. Процессы регуляции в диоптрическом аппарате глаза зависят от преломляющей способности хрусталика и от диаметра зрачка.

При постоянном освещении количество света, попадающее в глаз за единицу времени, пропорционально площади зрачка. При снижении внешней освещенности зрачок рефлекторно расширяется и наоборот. Диаметр зрачка человека зависит так же от расстояния до фиксируемого предмета. Настройка преломляющий силы диоптрического аппарата глаза человека на определенное расстояние до фиксируемого объекта (аккомодация) осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика.

Рецепторный аппарат глаза. Сетчатка в ходе эмбриогенеза формируется как часть головного мозга. Зрительные клетки сетчатки – палочки и колбочки способны воспринимать световые лучи. У человека имеется 120 млн. палочек и 6 млн. колбочек. В палочках расположен зрительный пигмент родопсин. Колбочки содержат зрительный пигмент йодопсин. Колбочки сетчатки человека чувствительны к 3-м основным цветам спектра. Дальтонизм объясняется отсутствием колбочек одного или нескольких типов. При освещении молекулы зрительного пигмента, комплекс распадается и обесцвечивается. Распад молекулы пигмента запускает в клетке цепь биохимических реакций, которые приводят к возникновению рецепторного потенциала. Восстановление зрительных пигментов происходит в темноте.

Зрительная информация передается в головной мозг по аксонам ганглиозных клеток сетчатки, которые образуют зрительный нерв. Рецепторы, воспринимающие раздражение - палочки и колбочки сетчатки глаза. Они воспринимают яркость, контрастность, движение, размеры, цвет. Сетчатка содержит не только светочувствительные рецепторы, но так же несколько взаимосвязанных слоев нейронов, осуществляющих первичную переработку сигналов. Ни один другой из специализированных органов чувств не может одновременно воспринимать и перерабатывать информацию так, как это делает сетчатка.

Правый и левый зрительные нервы сливаются в основания черепа, образуя зрительный перекрест. После зрительного перекреста зрительный тракт оттуда к латеральным коленчатым телам. Затем к верхним холмам четверохолмия. Это вторичный уровень обработки (латеральное коленчатое тело, верхние бугры четверохолмия). Затем импульсы следуют к зрительной коре. Это третичный уровень (затылочная доля полушарий мозга).

Необходимые уровни освещенности нормируются в зависимости от точности выполняемых производственных операций, световых свойств рабочей поверхности и рассматриваемой детали, системы освещения. Достаточность освещенности является количественным показателем.

При уменьшении общей освещенности острота зрения уменьшается. Контрастность восприятия так же зависит от средней освещенности. Снижение остроты зрения - не единственное отрицательное последствие неадекватного освещения рабочего места. Из-за кажущейся нерезкости изображения адаптацией. Он протекает значительно быстрее. Однако если разница в освещенности слишком велика, может наступить временное ослепление.

Существует два типа фоторецепторов: палочки, которые чувствительны к низкому уровню освещения, и колбочки, которые чувствительны к свету различных областей спектра.

Подавляющее большинство фоторецепторов в глазу - палочки. Подсчитано, что сетчатка содержит примерно 120 миллионов палочек и всего 6 миллионов колбочек. Кроме этого, палочки примерно в 300 раз более чувствительны к свету, чем колбочки.

Ночное зрение

Многочисленность и высокая светочувствительность делает палочки идеальным инструментом для видения в сумерках и при низком уровне освещенности. Однако палочки передают в мозг только черно-белое изображение низкой четкости. Это происходит потому, «по количество палочек, в особенности на периферии сетчатки, значительно превышает число биполярных клеток, которые, в свою очередь, передают электрические импульсы в мозг через еще меньшее количество ганглионарных нейронов.

Таким образом, получается, что одна ганглионарная клетка, передающая информацию из глаза через зрительный нерв, дает мозгу информацию, собранную с большого числа палочек. Именно поэтому видимое изображение в сумеречное время выглядит составленным из большого числа крупных серых пятен.

Палочки и колбочки

Электронная микрофотография группы палочек (показаны зеленым). Палочки очень чувствительны к свету и поэтому используются преимущественно в сумерках.

Дневное зрение

В отличие от палочек, колбочки функционируют преимущественно при сильном свете и позволяют мозгу построить цветное, с высокой степенью четкости, изображение. Этому способствует тот факт, «по каждая отдельная колбочка имеет «прямую линию», соединяющую ее с мозгом: одна колбочка соединена с одной биполярной клеткой, которая, в аюю очередь, взаимодействует только с одним ганглионарным нейроном. Таким образом, мозг получает информацию об активности каждой отдельно взятой колбочки.

Палочки и колбочки

Палочки и колбочки на самом деле имеют схожую форму. Основное различие между рецепторами состоит в том. какой пигмент в них содержится.

Фоторецепторы (палочки и колбочки). Слой палочек и колбочек является самым наружным слоем сенсорной сетчатки. Складывается он из цитоплазматических выростов палочек и колбочек фоторецепторных клеток. Фоторецепторы являются не чем иным, как высокоспециализированными нейроэпителиальными клетками. По структуре и направленности выполняемой функции они близки к рецепторным клеткам других тканей и органов (тельца Пачини, Краузе, Мейснера).

Тела фоторецепторных клеток располагаются в плоскости наружной пограничной мембраны, а их апикальные отростки (внутренние сегменты) лежат только снаружи этой мембраны.

Большое значение имеет знание распределения и пространственной ориентации фоторецепторных клеток, что в значительной мере способствует пониманию зрительных связей в сетчатке. Плотное расположение фоторецепторов и их точная ориентация вдоль зрительной оси обеспечивают детальный анализ поля зрения. Любое изменение расположения фоторецепторов приводит к нарушению зрения. Если между фоторецепторами появляются пространства (при центральной серозной ретинопатии) и они неравномерно распределены, развивается микропсия. Нарушение ориентации фоторецепторов вдоль зрительной оси приводит к метаморфопсии.

Фоторецепторы распределяются закономерным образом, в виде мозаики

В области желтого пятна лежат только колбочки. Вне желтого пятна колбочки кольцевидно окружены палочками.

В сетчатой оболочке обнаруживается от 77,9 до 107,3 млн (в среднем 92 млн) палочек и 4,08—5,29 млн (в среднем 4,6 млн) колбочек.

Существуют индивидуальные отличия плотности палочек и колбочек в зависимости от топографического отдела сетчатки. Наибольшее разнообразие плотности выявляется вблизи центральной ямки и у зубчатой линии, а наименьшее — в средней части сетчатки и по периферии.

Плотность колбочек максимальна в области центральной ямки (199 000 колбочек в мм2). При этом их число колеблется в широких пределах (от 100 000 до 324 000 колбочек в мм2). По мере удаления от центральной ямки плотность колбочек существенно уменьшается. Так, плотность колбочек уменьшается до 75 000 мм2 в 130 мкм от центра центральной ямки. Примерно в трех миллиметрах от центра центральной ямки отмечается наибольшая плотность палочек, а плотность колбочек уменьшается. Степень этого уменьшения различна в зависимости от направления. Так, плотность колбочек с назальной стороны на 40— 45% выше, чем с темпоральной. В периферических отделах сетчатки плотность колбочек опять возрастает (

. Топографические особенности распределения плотности колбочек в области центральной ямки (no Curcio et al., 1987): контурные сплошные линии очерчивают области с количеством колбочек в одном квадратном миллиметре, равном цифре, приведенной на рисунке и умноженной на 1000. Окружность (пунктирная линия) очерчивает поле зрения, равное 1 градусу

Считают, что пространственное расположение колбочек в области желтого пятна является фактором, определяющим разрешающую способность глаза. Так, среднее расстояние между центрами колбочек колеблется от 2,53 ± 0,29 мкм до 6,16 ± 1.04 мкм. Наименьшее расстояние между клетками обнаружено в области центральной ямки. Это свидетельствует о наибольшей разрешающей способности сетчатки именно в этой области.

Необходимо отметить, что данные психофизиологических исследований относительно остроты зрения не полностью совпадают с приведенными выше анатомическими данными. По всей видимости, большое значение имеют другие факторы. Единственная область в сетчатке, где функциональная острота зрения совпадает с анатомической разрешающей способностью, располагается между 0,2 и 2,0°. Интересно, что острота зрения у новорожденных на два порядка ниже, чем у взрослых. В ближайшее время после рождения колбочки, палочки и клетки пигментного эпителия перемещаются к центру желтого пятна. При этом дифференциация фоторецепторов в центре сетчатки происходит медленнее, чем по периферии. Изучение сетчатки обезьян показало, что плотность колбочек, свойственная взрослым животным, появляется только к 15—18 месяцам после рождения. У человека плотность колбочек нарастает вплоть до 5—8-лет-него возраста. Наиболее важным фактором, определяющим низкую остроту зрения у новорожденных, является не плотность расположения колбочек, а неполная дифференциация желтого пятна. Косвенным подтверждением этому является альбинизм. У этих больных острота зрения низкая, а желтое пятно в структурном отношении напоминает желтое пятно новорожденного.

Сниженная острота зрения у этих больных связана также с недостаточностью развития межнейронных связей на уровне наружного коленчатого тела и зрительной коры головного мозга.

Плотность папочек и их распределение также являются объектом пристального внимания исследователей. Установлено, что диаметр свободной от палочек области желтого пятна равняется 0,35 мм. Это соответствует 1,25 градуса поля зрения (рис. 3.6.14, 3.6.15). Самая высокая концентрация палочек выявлена в области сетчатки, имеющей вид горизонтального эллипса. Этот эллипс несколько расширяется в носовом направлении и кверху. Именно от этого места плотность палочек медленно уменьшается по мере продвижения к периферии сетчатки.

С назальной стороны плотность палочек на 20—25% выше, чем с височной стороны. В верхней половине сетчатки палочек больше на 2%, чем в нижней половине. Равное соотношение палочек и колбочек обнаруживается на расстоянии 0,5 мм кнутри и на 0,4 мм выше центральной ямки.