2. Фаза инверсии

После исчезновения ПП вход Na+ в клетку продолжается (т - ворота Na-каналов еще открыты - h-2), поэтому число положительных ионов в клетке превосходит число отрицательных, заряд внутри клетки становится положительным, снаружи - отрицательным.

Теперь электрический градиент препятствует входу Na+ внутрь клетки (положительные заряды отталкиваются друг от друга), проводимость Na+снижается. Тем не менее, ионы Na+ продолжают входить в клетку, об этом свидетельствует продолжающееся нарастание ПД. Это означает, что концентрационный градиент, обеспечивающий движение ионов Na+ в клетку, сильнее электрического, препятствующего входу ионов Na+ в клетку.

Примерно через 0,5-1 мс после начала деполяризации рост ПД прекращается вследствие закрытия ворот Na-каналов и открытия ворот К-каналов. Поскольку ионы К+ находятся преимущественно внутри клетки, они, согласно концентрационному градиенту, быстро выходят из клетки. Заряд клетки начинает возвращаться к исходному уровню.

В фазу инверсии выходу ионов К+ из клетки способствует также электрический градиент. Ионы К+ выталкиваются положительным зарядом из клетки и притягиваются отрицательным зарядом снаружи клетки

Калий выходит из клетки не только по управляемым каналам, но и по неуправляемым каналам утечки.

3. Фаза реполяризации

В этой фазе проницаемость клеточной мембраны для ионов К+ все еще высока, ионы К+ продолжают быстро выходить из клетки согласно концентрационному градиенту.

Клетка снова внутри имеет отрицательный заряд, а снаружи – положительный, поэтому электрический градиент препятствует выходу К+ из клетки, что снижает его проводимость. Это объясняется тем, что действие концентрационного градиента выражено значительно сильнее действия электрического градиента.

Таким образом, вся нисходящая часть пика ПД обусловлена выходом иона К+ из клетки. Нередко в конце ПД наблюдается замедление реполяризации, что объясняется уменьшением проницаемости клеточной мембраны для ионов К+ и замедлением выхода их из клетки вследствие закрытия ворот К-каналов.

4. Следовая гиперполяризация

Является следствием еще сохраняющейся повышенной проницаемости клеточной мембраны для К+. Ворота К-каналов еще не полностью закрыты, поэтому К+ продолжает выходить из клетки согласно концентрационному градиенту, что и ведет к гиперполяризации клеточной мембраны.

Постепенно проницаемость клеточной мембраны возвращается к исходной (натриевые и калиевые ворота возвращаются в исходное состояние), а мембранный потенциал становится таким же, каким он был до возбуждения клетки.

4. Механизм синаптической передачи

Электрический синапс: прямая передача электрического возбуждения

Основная область электрического синапса – «щелевой контакт», в котором мембраны клеток находятся на расстоянии 2 нм (хим. синапс – 20-30 нм).

В мембраны друг напротив друга встроены каналы-коннексоны (каждый состоит из 6 белков-коннексинов).

Через коннексоны легко движутся любые ионы, что позволяет ПД напрямую переходить с клетки на клетку.

Последовательность событий, происходящих в химическом синапсе:

• распространение потенциала действия по аксону

• деполяризация пресинаптической мембраны

• вход ионов Са2+ и экзоцитоз содержимого пузырьков

• медиатор попадает в щель

• действие медиатора на белки-рецепторы

• деполяризация (или гиперполяризация) постсинаптической мембраны

• запуск ПД в следующей клетке