29. Нерегулярные типы полового размножения

К нерегулярным типам полового размножения можно отнести партеногенетическое, гиногенетическое и андрогенетическое размножение животных и растений.

Партеногенез — развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Явление естественного партеногенеза свойственно низшим ракообразным, коловраткам, перепончатокрылым (пчелам, осам) и др. Известен он также у птиц (индейки).

Различают партеногенез соматический, или диплоидный, и генеративный, или гаплоидный. При соматическом партеногенезе яйцеклетка не претерпевает редукционного деления или если и претерпевает, то два гаплоидных ядра, сливаясь вместе, восстанавливают диплоидный набор хромосом (автокариогамия) ; таким образом в клетках тканей зародыша сохраняется диплоидный набор хромосом.

При генеративном партеногенезе зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки. Например, у медоносной пчелы (Apis mellifera) трутни развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц путем партеногенеза.

Партеногенез у растений очень часто называют апомиксисом. Поскольку апомиксис широко распространен в растительном мире и имеет большое значение при изучении наследования, рассмотрим его особенности.

Наиболее распространенным типом апомиктического размножения является тип пар- теногенетического образования зародыша из яйцеклетки. При этом чаще встречается диплоидный апомиксис (без мейоза).

Наследственная информация и при образовании эндосперма, и при образовании зародыша получается только от

Различные типы полового размножения:

1 — нормальное оплодотворение; 2 — партеногенез: 3 — гиногенез; 4 — андрогеиез.

матери. У некоторых апомиктов для формирования полноценных семян необходима псевдогамия —- активация зародышевого мешка пыльцевой трубкой. При этом один спермий из трубки, достигая зародышевого мешка, разрушается, а другой сливается с центральным ядром и участвует только в образовании ткани эндосперма (виды из родов Potentilla, Rubus и др.). Наследование здесь происходит несколько отлично от предыдущего случая. Зародыш наследует признаки только по материнской линии, а эндосперм — и материнские и отцовские.

Гиногенез. Очень сходно с партеногенезом гиногенетическое размножение. В отличие от партеногенеза при гиногенезе участвуют сперматозоиды как стимуляторы развития яйцеклетки (псевдогамия), но оплодотворения (кариогамии) в этом случае не происходит; развитие зародыша осуществляется исключительно за счет женского ядра . Гиногенез обнаружен у круглых червей, живородящей рыбки Molliensia formosa, у серебряного карася (Platypoecilus) и у некоторых растений—■ лютика (Ranunculus auricomus), мятлика (род Роа pratensis) и др.

Гиногенетическое развитие можно вызвать искусственно, если перед оплодотворением сперму или пыльцу облучить рентгеновыми лучами, обработать химическими веществами или подвергнуть действию высокой температуры. При этом разрушается ядро мужской гаметы и теряется способность к кариогамии, но сохраняется способность к активации яйца. Явление гиногенетического размножения имеет большое значение для изучения наследственности, так как при этом потомство получает наследственную информацию только от матери. Таким образом, при бесполом размножении, партеногенезе и гиногенезе потомство должно быть сходно только с материнским организмом.

Андрогенез. Прямой противоположностью гиногенеза является андрогенез. При андрогенезе развитие яйца осуществляется только за счет мужских ядер и материнской цитоплазмы . Андрогенез может иметь место в тех случаях, когда материнское ядро почему-либо погибает до момента оплодотворения.

Если в яйцеклетку попадает один сперматозоид, то развивающийся зародыш с гаплоидным набором хромосом оказывается нежизнеспособным или маложизнеспособным. Жизнеспособность андрогенных зигот нормализуется, если восстанавливается диплоидный набор хромосом. Как было уже показано, в тех случаях, когда происходит полиспермия у животных и в яйцеклетку одновременно проникает несколько сперматозоидов, возможно слияние двух отцовских пронуклеусов и образование диплоидного ядра. Развитие андрогенных особей до взрослого состояния наблюдалось лишь у тутового шелкопряда (Bombyx mori) и паразитической осы (Habrobracon juglandis). Андрогенетическое размножение, как исключение, обнаружено и у некоторых растений (табак, кукуруза и др.).