Факторы влий на кросс

Частота мейотического и митотического кроссинговера зависит от многих факторов окружающей среды. Различные типы излучений: УФ-свет, рентгентовские и гамма-лучи, корпускулярное излучение, как правило, повышают частоту рекомбинации, вызывая одно- и двунитевые разрывы в ДНК хромосом. Влияние излучения может быть специфично для определенных участков хромосом. Так, у D. melanogaster частота рекомбинации повышается в прицентромерных районах, в то время как в ди­стальных рекомбинация подавляется.

Многие химические агенты, нарушающие структуру ДНК или препятствующие ее нормальной репликации (вещества, алкилирующие и дезаминирующие основания, нитрозосоединения и др.), также повышают частоту кроссинговера. Частоту рекомбинации изменяют повышение и понижение тем­пературы, в частности, у дрозофилы при отклонении от оптималь­ной температуры (25°С) в обе стороны.

Частота рекомбинации зависит также от физиологического состояния организма: с увеличением возраста самок D. mela­nogaster кроссинговер происходит реже; голодание личинок по­вышает, а недостаток влаги снижает частоту кроссинго­вера.

Частота кроссинговера находится под строгим генетическим контролем. Было показано, что кроссинговер не происходит у сам­цов D. melanogaster, а также у самок тутового шелкопряда. Его частота, как правило, ниже у гетерогаметного пола. Многие хромо­сомные перестройки снижают частоту кроссинговера. Известны мутации как повышающие, так и снижающие частоту рекомбинации в отдельных участках хромосом у дрозофилы, ку­курузы и других организмов.

Метод мутационного блокирования нормальных функций ока­зался очень плодотворным при изучении энзимологии и последо­вательных этапов рекомбинации у бактерий. Сложнее обстоит дело у эукариот, особенно многоклеточных, поскольку мейотическая рекомбинация — это в известном смысле кульминационный мо­мент, завершающий сложные процессы клеточной детерминации и дифференцировки при переходе клеток к мейозу, который от­сутствует у бактерий. Поэтому большинство мутаций, изменяю­щих частоту рекомбинации у эукариот, затрагивает ее лишь кос­венно, в качестве одного из плейотропных эффектов.

Таким образом, частота кроссинговера между двумя генами — величина постоянная только в константных условиях и на выров­ненном генотипическом фоне.

Очевидно, что такая иде­альная ситуация недостижима. Поэтому следует иметь в виду, что в генетических картах расположение генов (в отсутствие хромо­сомных перестроек) инвариантно, а конкретные расстояния между ними могут варьировать.

Модификационная изменчивость Модификационная изменчивость - это эволюционно закрепленные реакции организма на изменения условий внешней среды при неизменном генотипе. Такой тип изменчивости имеет две главные особенности. Во- первых, изменения затрагивают большинство или все особи в популяции и у всех них проявляются одинаково. Во-вторых, эти изменения обычно имеют приспособительный характер. Как правило, модификационные изменения не передаются следующему поколению. Классический пример модификационной изменчивости дает растение стрелолист, у которого надводные листья приобретают стреловидную форму, а подводные - лентовидную.  Обычно, говоря о модификационных изменениях, имеют в виду морфологические изменения (например, изменение формы листьев) или изменения окраски. Однако нередко в эту группу включают и физиологические реакции. Регуляция работы генов лактозного оперона кишечной палочки представляет собой пример такой физиологической реакции. Напомним, в чем она состоит. При отсутствии в среде обитания бактерий глюкозы и при наличии лактозы бактерия начинает синтезировать ферменты для переработки этого сахара. Если же в среде появляется глюкоза, эти ферменты исчезают и бактерия возвращается к стандартному обмену веществ. модификационные изменения имеют ясно выраженный приспособительный характер, поэтому их часто называют физиологическими адаптациями. Большинство модификаций не наследуется. Однако известны и длительные модификационные изменения, сохраняющиеся и в следующем поколении (иногда даже в нескольких поколениях). Еще одна особенность модификационной изменчивости - ее групповой характер. Определенный фактор внешней среды вызывает сходное изменение признаков у всех особей данного вида, породы или сорта: под воздействием ультрафиолетовых лучей все люди загорают, все растения белокочанной капусты в жарких странах не образуют кочана. Не все модификации обязательно адаптивны. При интенсивном действии многих агентов наблюдаются ненаследуемые изменения, случайные по отношению к вызвавшему их воздействию. Они проявляются только в условиях, которые их вызывают. Причины появления таких фенотипически измененных клеток связаны с ошибками процесса трансляции , вызванными этими агентами.

Адаптивная модификация является первой пробой реак­ции, при помощи которой организм как бы проверяет возможность замены и более успешного использования окружающей среды (Шмальгаузен) Обусловленные нормой реакции адаптивные модификации дают возможность организму выжить и оставить потомство. При наличии такой возможности последующие генокопии модификаций, т. е. мутации, фенотипи­ческое проявление которых копирует модификация, подхваты­ваются естественным отбором и тем самым возрастает приспо­собленность организма к новым изменившимся условиям. Соглас­но закону Гаузе (1934) два вида не могут сосуществовать в одной и той же экологической нише, т. е. с равным успехом использовать одни и те же условия окружающей среды. Поэтому освоение новых условий представляет собой составную часть эволюционной дивергенции биологических форм.

Знание нормы реакции организма, знание пределов его моди­фикационной изменчивости имеет большое значение при конструи­ровании новых форм растений, животных и микроорганизмов, полезных человеку. Особенно важно это для практики сельского хозяйства, цель которой — повышение продуктивности растений и животных не только путем внедрения новых селекционных форм — пород и сортов, но и максимальное использование воз­можностей каждой породы или сорта. Знание закономерностей модификационной изменчивости необходимо и для медицины, усилия которой направлены в настоящее время не на изменение генетических потенций человека, а на поддержание и развитие человеческого организма в пределах нормы реакции.

Химический мутагенезОтдельно выделена группа биологически активных веществ, которые влияют не только на процессы роста и развития растений, но и вызывают наследственные изменения в организме — химические мутагены. В зависимости от дозы мутагенов возникают различные виды мутаций: генные (точечные микромутации), хромосомные (структурные) и геномные. Наибольший выход положительных мутаций при дозах мутагенов, которые не оказывают угнетающего действия на рост и развитие растений. Более грубые типы нарушений, вызванные высокими дозами мутагенов, как правило, индуцируют отрицательные неадаптивные мутации, которые отбраковывают отбором. При использовании более низких доз мутагенов индуцируются микромутации, затрагивающие изменение отдельных признаков: продуктивность, изменение качества, раннеспелости, некоторых биохимических показателей организма. Именно генные микромутации служат основным материалом при естественном отборе. Они составляют самую большую долю всех наследственных изменений и являются необходимой предпосылкой ускорения эволюции. Многие мутагены проявляют специфичность действия на клетку в определенный момент синтеза ДНК. Одни оказывают влияние на нее только во время синтеза, другие способны одинаково поражать ДНК в покоящемся состоянии и в период удвоения. Специфичность действия химических мутагенов состоит в их избирательном влиянии, вызывающем генные и хромосомные мутации. Химические мутагены в малых дозах вызывают различные стимулирующие эффекты, модификации не генетического характера. В последнее время стимуляционная селекция широко применяется в селекции и в производстве. В результате стимуляции некоторых сельскохозяйственных культур химическими мутагенами повышается урожайность в 2—3 раза. Известно множество химических соединений, обладаюших мутагенной активностью: алкилирующие препараты, перекиси, гидроксиламины, аналоги оснований ДНК, соли тяжелых металлов, некоторые ароматические соединения (алкалоиды, лекарственные препараты, гербициды) и др. Химические вещества способны оказывать на наследственный материал не только прямое, но и непрямое воздействие. У различных организмов установлено наличие антимутагенов, которые предупреждают мутагенное действие ряда веществ, нормально участвующих в метаболических процессах, или противодействуют ему. Естественным антимутагеном служит фермент каталаза. Она сразу же прекращает мутагенное влияние перекиси водорода.Химические мутагены используют как дополнительный метод в селекции растений для расширения генетического разнообразия видов и форм растений и как специфические стимуляторы роста и развития организмов. В настоящее время разработана достаточно надежная теоретическая база, позволяющая с успехом применять химические и другие мутагенные факторы для повышения уровня генетического разнообразия культурных растений. С помощью мутагенов можно разорвать сцепленно наследуемые признаки, преодолеть нескрещиваемость между отдаленными формами и стерильность собственной пыльцы, решить задачи, не поддающиеся разрешению при использовании других методов селекции. В ряде случаев возникают совершенно новые формы и признаки, не встречающиеся в природе, что позволяет расширить естественное разнообразие форм культурных растений .

Хромосомная теория наследственностиОсновоположник теории Томас Гент Морган, американский генетик, нобелевский лауреат, выдвинул гипотезу об ограничении законов Менделя.В экспериментах он использовал плодовую мушку-дрозо-филу, обладающую важными для генетических экспериментов качествами: неприхотливостью, плодовитостью, небольшим количеством хромосом (четыре пары), множеством четко выраженных альтернативных признаков.Морган и его ученики установили следующее:1. Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно или сцепленно.2. Группы генов, расположенных в одной хромосоме, образуют группы сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом у гомогаметных особей и п+1 у гетерогаметных особей.3. Между гомологичными хромосомами может происходить обмен участками (кроссинговер); в результате кроссин-говера возникают гаметы, хромосомы которых содержат новые комбинации генов.4. Частота кроссинговера между гомологичными хромосомами зависит от расстояния между генами, локализованными в одной хромосоме. Чем это расстояние больше, тем выше частота кроссинговера. За единицу расстояния между генами принимают 1 морганиду (1% кроссинговера) или процент появления кроссоверных особей. При значении этой величины в 10 морганид можно утверждать, что частота перекреста хромосом в точках расположения данных генов равна 10% и что в 10% потомства будут выявлены новые генетические комбинации.5. Для выяснения характера расположения генов в хромосомах и определения частоты кроссинговера между ними строят генетические карты. Карта отражает порядок расположения генов в хромосоме и расстояние между генами одной хромосомы. Эти выводы Моргана и его сотрудников получили название хромосомной теории наследственности. Важнейшими следствиями этой теории являются современные представления о гене как о функциональной единице наследственности, его делимости и способности к взаимодействию с другими генами.