3. Строение коры мозжечка. Процессы возбуждения и торможения в нейронных сетях мозжечка

Над четвертым желудочком, являющимся по существу полостью моста и продолговатого мозга, находится мозжечок, или, как его называют, «малый мозг».

Мозжечок выполняет функции управления движениями — как целенаправленными произвольными, так и быстрыми автоматизированными — регуляция позы, локомоции, мышечного тонуса, поддержание равновесия тела. У мозжечка различают два выпуклых полушария и червь — непарную срединную часть. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды (щели), между которыми расположены узкие и длинные листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. У мозжечка различают верхнюю и нижнюю поверхности, между которыми по заднему краю проходит глубокая горизонтальная щель. В боковых отделах горизонтальная щель берет начало у места вхождения в мозжечок его средних ножек. Группы листков, разделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Поскольку борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, каждая долька червя связана с правой и левой стороны с дольками полушарий. На разрезе мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество (кора мозжечка) находится на поверхности и тонким слоем (1—2,5 мм) покрывает белое вещество. Белое вещество находится внутри мозжечка.

У коры мозжечка три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный (слой грушевидных нейронов) и внутренний — зернистый. В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), размерами до 40 мкм, располагаются в среднем слое в один ряд. Это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их аксоны направляются к нейронам ядер мозжечка, а дендриты располагаются в поверхностном молекулярном слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают импульсы грушевидным нейронам. В толще белого вещества мозжечка имеются скопления серого вещества — парные ядра. Самое крупное, зубчатое ядро расположено в пределах полушария мозжечка и получает сигналы от клеток Пуркинье новой коры мозжечка. Медиальнее зубчатого ядра лежит пробковидное, еще медиальнее — шаровидное, которые объединяют в промежуточное ядро мозжечка, получающее проекции от его старой коры. Наиболее медиально находится ядро шатра, связанное с клетками Пуркинье древней коры мозжечка. Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами мозга, образуют три пары мозжечковых ножек. Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом, средние — с мостом, верхние — со средним мозгом.

К мозжечку направляются восходящие (чувствительные) проводящие пути, по которым идут импульсы от мышц, сухожилий, капсул суставов, связок (спинно-мозжечковые пути, а также волокна от чувствительных ядер тройничного нерва).

В мозжечок приходят также импульсы от вестибулярных ядер, из коры полушарий большого мозга (через собственные ядра моста), а также из олив. Из мозжечка выходят пучки нервных волокон ко многим отделам ЦНС.

Имея обширные нервные связи с различными отделами мозга, мозжечок участвует в регуляции движений, делает их плавными, точными, целенаправленными. При этом древняя кора и ядра шатра связаны с поддержанием равновесия; старая кора и промежуточные ядра — со сгибанием и разгибанием конечностей и локомоцией; новая кора и зубчатые ядра — с тонкими движениями кисти и пальцев. При повторении движений все эти зоны способны запоминать их параметры. В результате движения, исходно осуществляемые как произвольные и требующие контроля коры больших полушарий, превращаются в автоматизированные, идущие в основном под контролем мозжечка (двигательное обучение).

При повреждении мозжечка, выпадении его функции нарушается распределение тонуса мышц — сгибателей и разгибателей; движения становятся несоразмерными, резкими, размашистыми. Нарушается анализ сигналов от рецепторов мышц и сухожилий, страдают вегетативные функции органов сердечно-сосудистой системы, пищеварительных и других органов (Относится также к билету 16, вопрос 3)