57. Капсид вирусов и его функции. Суперкапсид вирусов и его функции.

58. Нуклеиновые кислоты вирусов.

Вирион состоит из генома – вирусная нуклеиновая кислота, и белковой оболочки – капсида. Нуклеиновая кислота и капсид составляют нуклеокапсид, который у некоторых сложноорганизованных вирусов (СПИД, грипп) имеет дополнительную оболочку – суперкапсид.

Вирусный геном. Вирусы всегда содержат только одну нуклеиновую кислоту (РНК или ДНК). В зависимости от типа нуклеиновой кислоты выделяют ДНК- и РНК-геномные вирусы. Строение ДНК и РНК вирусов ге отличается от нуклеиновых кислот других микроорганизмов, но у некоторых из них (у фагов, поражающих бактерии Bacillus subtilis) в составе ДНК вместо тимина имеется урацил. Главная особенность вирусных геномов – нуклеиновая кислота совмещает в себе функции и ДНК, и РНК. Кроме того формы нуклеиновых кислот вирусов отличаются разнообразием: двух- и одно-цепочечная молекула ДНК и одно- и двухцепочечная молекула РНК. Так же вирусный геном может быть представлен как линейной, так и кольцевой формой. Геном вирусов модет быть фрагментирован.

Моновирусы – весь набор фрагментов генома входит в состав одного вириона (вирусы гриппа, реовирусы – ОРВИ, вирус геморратической лихорадки).

Ковирусы – фрагменты одного генома распределен между несколькими вирионами (микофаги – поражают растения и грибы). Инфекционной единицей является ковирусная система, или сообщество нескольких вирионов, несущих разные молекулы нуклеиновой кислоты одного типа.

К двухцепочечным ДНК-геномным вирусам относится большинство известных вирусов – вирусы герпеса,ю аденовирус, натуральной оспы и т.д.

Аномальные одноцепочечные ДНК-геномные вирусы были открыты в 1959 году на примере вирусов, поражающих бактерии – фагов. Позже были открыты и другие представители – вирус папилломы, аденосателлитный вирус и другие.

Одноцепочечные РНК-геномные вирусы широко представлены в природе – вирус табачной мозаики (ВТМ) – описан Д. И. Ивановским, а также вирусы гриппа, полиомиелита, саркомы Рауса и другие.

Аномальными двухцепочечными РНК-геномными вирусами являются реовирусы – вирус острой респираторной вирусной инфекции (ОРВИ).

Функция генома вируса состоит в хранении и передаче генетической информации в виде молекулы ДНК или РНК.

Капсид (вместилище, ящик). Это белковая оболочка, своеобразный футляр, в котором находится вирусный геном. Структуру капсида образуют белковые единицы, уложенные строго определенным образом. Последовательность укладки закодирована в вирусном геноме и имеет всегда только один из двух типов геометрической симметрии: спиральный или изометрический. Поэтому существует только два типа капсидов – спиральные или изометрические (многогранные).

Наиболее изучена структура спирального капсида ВТМ. Это палочковидный вирус, длинной около 300 нм, диаметром 15-17 нм, диаметр внутренней полости 4 нм, где в желобке расположена одноцепочечная РНК. Одна субъединица капсида связывается с тремя нуклеотидами РНК.

У вирусов, имеющих изометрический капсид, он представлен в форме правильного многоугольника – икосаэдра. Элементы капсида, состоящие из нескольких белковых субъединиц, называются капсомерами. В зависимости от количества субъединиц их образующих различают: димеры, тримеры, пентамеры, гексамеры. число капсамеров – величина постоянная. Самый небольшой изометрический капсид состоит из 12 капсамеров, а самый крупный – из 1 472. Структура вирусного капсида – систематический знак, так, на основании структурного анализа капсидов в одну группу были помещены аденовирус млекопитающих, бактериофаг PRDI и вирус хлорелл, обитающих в инфузориях.

Функции капсида:

1. Выполняет защитную функцию генетического материала от физико-химических факторов внешней среды и в первую очередь от различных нуклеаз.

2. Осуществляет рецепторную функцию, заключающуюся в наличие на капсиде рецептора, комплементарного рецептору клетки хозяина. Поэтому определенные вирусы поражают строго определенные организмы, а в организме только определенный тип клеток.

Суперкапсид. Сложноорганизованные вирусы (гриппа, оспы, СПИДа, парамиксовирусы – вирусы кори, эпидемического паратита, парагриппа, чумки собак и т.д.) имеют на поверхности капсида суперкапсид, представляющий собой липопротеиновую оболочку. Состоит из мембранного белка и 1-2 слоев липидов, которые являются производной нейтральных жиров, фосфолипидов, холестерина, сфингомиелина и других соединений. Кроме того, в состав входят сахара – олигосахариды, состоящие из двух или четырех сахарных остатков, присоединенных к белковому или липидному компаненту, с помощью клеточных ферментов – глюкозилтрансфераз. На поверхности суперкапсида есть пеплос, состоящий из пепломер – липо- или гликопротеидных выступов, выполняющих рецепторную функцию. В состав подобных липо- и гликопротеидных образований входят сахарные остатки - глюкоза, рамноза, манноза, галактоза, нейраминовая кислота или глюкозамин. Наличие пеплоса повышает вероятность прикрепления и проникновения вируса в клетку, повышая его потенциал к заражению.

Суперкапсид имеет клеточное происхождение и вирусный геном не кодирует его образование. Обычно он формируется в результате модификации участков цитоплазматической мембраны клетки-хозяина при выходе его из клетки. Поэтому суперкапсид содержит фрагменты клеточного барьера, захваченных им в процессе выхода из клетки и прохождения через цитоплазматическую мембрану. Так, у вируса герпеса суперкапсид образуется из фрагментов ядерной мембраны в процессе выхода из ядра. Наличие или отсутствие суперкапсида является систематическим признаком.

Функции суперкапсида:

1. Дополнительная защита вирусного генома от физико-химических факторов среды;

2. Повышение комплементарности вируса к цитоплазматической мембране клетки-хозяина.

По морфолдогическим формам вирионы различают:

1)Сферические (вирус гриппа, вирус СПИДа, вирус гепатита В; желотой мозаики турнепса, бронзовости томата);

2)Палочковидные (вирус табачной мозаики –ВТМ);

3)Нитевидные (х-вирус картофеля);

4)Правильные многоугольные: икосаэдрические, цилиндрические и т.д. (аденовирус);

5)Пулевидные (вирус бешенства)

6)Кирпичеобразные с закругленными углами (вирус натуральной оспы);

7) сперматозоидные (вирус фага) и др.

Кроме того, для некоторых вирусов характерна гетерогенность форм. Так, у вируса гриппа наиболее распространена сферическая форма, но встречается также и нитевидная.