1.5.2. Принцип Ле-Шателье - Брауна

Любая термодинамическая система реагирует на внешнее воздействие в соответствии с принципом Ле-Шателье - Брауна:

внешнее воздействие, выводящее систему из термодинамического равновесия, вызывает в ней процессы, стремящиеся ослабить результаты этого воздействия.

Из этого принципа вытекает важное следствие:

если система не может скомпенсировать влияние внешнего воздействия, то она либо разрушается, либо переходит в новое устойчивое состояние.

На биоту и экосистемы более 65 лет назад этот принцип был распространен американским биофизиком и демографом А. Лоткой.

В биосфере принцип Ле-Шателье - Брауна проявляется в эволюции организмов при изменении физико-химических условий в атмосфере, гидросфере и литосфере. На нашей планете неоднократно происходили резкие смены доминирующих форм жизни в результате изменения внешних по отношению к биоте факторов – среды обитания. Рассмотрим это на примере коэволюции биоты и геохимической обстановки биосферы.

Общая тенденция изменения геохимической обстановке в биосфере соответствовала переходу от восстановительных условий к окислительным (рис. 3).

Рис. 3. Изменение геохимической обстановки за время существования биосферы

В истории Земли выделяют несколько этапов, каждому из которых соответствовала определенная геохимическая обстановка и доминирующие формы жизни:

• безжизненная Земля (азой);

• зарождение жизни (эозой);

• древняя жизнь (археозой):

• ранняя жизнь (протерозой):

• современная жизнь (фанерозой).

Этап безжизненной Земли – господство гидридной формы водорода (Н^-). В этот период идут процессы, подготовившие условия для возникновения жизни.

1. Образуется вода и свободный азот

SiH₄ + 2NO₂ = SiO₂ + 2H₂O + N₂.

2. Образуются амины, необходимые для синтеза белков

SiH₄ + NO₂ = SiO₂ + NH₂ + H₂.

3. Образуются углеводы и другие органические соединения

SiH₄ + 2CO₂ = CН₂O + H₂O + SiO₂ + C. (СН₂О – условная формула углеводов)

Эра зарождения жизни – это время образования устойчивых органических молекул, способных к усложнению и воспроизводству. Идет накопление аминокислот, формальдегида, воды и пр.

Эра древней жизни – восстановительная обстановка сохраняется. Появляются простейшие организмы (прокариоты), которые используют накопленное ранее органическое вещество. Постепенно разнообразие организмов увеличивается. Появляются бактерии способные синтезировать органическое вещество из минеральных соединений. Такие организмы могли участвовать в осаждении Fe и Si из морских вод и формирование джеспилитов (железистых кварцитов). Так, процесс синтеза глюкозы железобактериям мог происходить по схеме

2FeO + H₂O = Fe₂O₃ + H₂ и далее 6СО₂ + 12Н₂ = 6СН₂О + 6Н₂О.

По мере развития биосферы появляются бактерии, освоившие хемосинтез, а позднее и фотосинтез, который сопровождается образованием свободного кислорода, который начинает поступать в биосферу.

• Эра ранней жизни. С появлением фотосинтеза становится возможным существование организмов (эукариот), в основе жизненного цикла которых лежит дыхание кислородом. Эукариот отличает интенсивный обмен веществ, что является предпосылкой для появления многоклеточных форм жизни. Вмесите с тем, кислород опасен для простейших и они вытесняются в экологические ниши с экстремальными условиями. Происходит изменение и геохимической обстановки. Она постепенно становится окислительной. Процессы вулканизма становятся менее интенсивными, расход кислорода на окисление горных пород и газов уменьшается, и концентрация его в атмосфере начинает возрастать быстрее.

Эра современной жизни. Накопление кислорода приводит к образованию в атмосфере озонового слоя, который экранирует поверхность Земли от ультрафиолетового излучения, губительного для многих организмов. Жизнь выходит на сушу. Появляются растения.