9. Определение популяции, популяционные законы.

ПОПУЛЯЦИЯ (ср.-век. лат. pupulatio, от лат. populus - народ, население), в биологии - совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда. Термин "популяция" употребляют также по отношению к каким-либо группам клеток и в антропологии.

• Правило объединения в популяции С. С. Четверикова 

наиболее общим правилом является то, что индивиды любого вида живого всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями. Это правило получило имя С. С. Четверикова, сформулировавшего его в 1903 г. Его можно назвать правилом объединения в популяции. Принцип минимального размера популяций 

В связи с тем, что любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды. Именно в этом состоит принцип минимального размера популяций. Такой размер не есть константа для любых видов, он строго специфичен для каждой популяции. Выход за пределы минимума чреват для популяции гибелью: она уже не будет в состоянии самовозобновиться. Однако ее возможно восстановить искусственно, поскольку каждый индивид содержит в себе хотя и обедненное, но все же весьма значительное число генетических задатков вида, к которому он принадлежит.  Закон (правило) популяционного максимума Ю. Одума

 Это предположение помимо логической посылки основывается на соотношении законов максимума биогенной энергии и давления среды, упомянутых в разд. 3.5.1. Ю. Одум формулирует закон как правило популяционного максимума в следующих словах*: «Они (популяции — Я. Р.) эволюционируют так, что регуляция их плотности (населения — Я. Р.) осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней асимптотой** емкости местообитания, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства». Этому утверждению предпосылается фраза: «В 60-е годы получены данные, показывающие, что дело вовсе не в тенденции популяций избегать гибельных отклонений в обе стороны от уровней насыщения». Высказывание несколько странное, поскольку речь идет именно о саморегуляции численности популяции, вернее, плотности ее населения. Общая же абсолютная численность особей популяции ограничена произведением максимума плотности населения на жизнепригодную для популяции площадь обитания с учетом разницы в местообитаниях. Ю. Одум на той же странице приводит данные В. Уини — Эдвардса (1962 и 1965 гг.) о двух механизмах, управляющих системой превентивного самоограничения плотности населения: 1) территориальном поведении особей и их малых групп как форме внутривидовой конкуренции и 2) групповом поведении как сбалансированности противоположных форм активности (конкуренция и кооперация, агрессивность и подчинение при этологической иерархии и т. п.).  Теория лимитов популяционной численности, или теория X. Андреварты — Л. Бирча

Правило популяционного максимума конкретизируют два обобщения. Первое из них известно как теория лимитов популяционной численности, или теория X. Г. Андреварты — Л. К. Бирча (1954): численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория (принцип) биогеоценотической (экосистемной) регуляции численности популяции К. Фридерихса 

Второе обобщение дополняет первое. Оно носит название теории биоценотической регуляции численности популяции К. Фридерихса (1927): регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида. Совершенно очевидно — теория К. Фридерихса объясняет, что лимитирует и формирует потенцию роста численности популяции, заложенную генетически. Однако, как известно, бывают взрывы роста численности популяций — сбои в регуляторных системах самоограничения и внешних ограничений популяционного роста. Правило пищевой корреляции В. Уини-Эдвардса Теория (принцип) Д. Лэка 

Несколько уже, чем у Ю. Одума и в упомянутых теориях, подход к взаимосвязи популяции и среды ее обитания у В. Уини-Эдвардса (в ряде случаев пишут Вини-Эдвардс), который сформулировал правило пищевой корреляции: в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. Важно подчеркнуть, что скорость размножения в норме всегда ниже максимально возможной, и постоянно остается запас пищевых ресурсов. Очевидно, что размер видового населения в ходе эволюции должен быть ограничен не текущими пищевыми возможностями, а их минимумом, возникающим или могущим возникнуть в течение достаточно большого ряда лет. В противном случае популяция столкнется с резким недостатком пищи и в значительной своей части вымрет как под воздействием прямого недостатка кормовых объектов, так и в результате межвидовой конкуренции, осложняемой биоценотическими регулирующими механизмами в целом (к этому вопросу мы еще вернемся в конце параграфа при обсуждении принципа стабилизации экологических ниш). Для того чтобы избежать подобной коллизии, и была эволюционно выработана преадаптация более низкой плотности населения популяции, чем допускают наличные кормовые возможности.

Несколько шире ставит вопрос Д. Лэк, сформулировавший в 1954 г. принцип, или теорию, носящую его имя, теория, или принцип Лэка: среднее количество яиц, откладываемых птицами, эволюционно ограничено возможностями выращивания выведшихся из них птенцов. Очевидно, этот лимит связан с комплексом условий: интенсивностью обмена веществ, длиной дня, наличием пищи, ее близостью и т. д. В основе, безусловно, лежит энергетика системы — она отработана эволюцией вида в конкретных условиях его обитания*. Энергетическая расточительность в природе слишком большая роскошь, хотя бывают и исключения.  Правило стрессогенного увеличения надпочечников Я. Кристиана 

правило стрессогенного увеличения надпочечников у высших позвоночных животных Я. Кристиана. Оно было «канонизировано» в 1963 г. уже после широкого практического использования этой закономерности*. Заключается оно в том, что в условиях перенаселенности у высших позвоночных животных увеличиваются надпочечники. Это результат сдвига нейроэндокринного гомеостаза, ведущего к изменению поведения животных (в частности, к повышению их агрессивности), репродуктивного потенциала (происходит резорбция эмбрионов), снижению устойчивости к заболеваниям и другим последствиям Теория общего адаптационного синдрома Г. Селье

 Комплекс этих изменений обычно ведет к резкому падению жизнеспособности особей, их массовой гибели, снижению плотности населения популяции или даже ее элиминации от «стрессового шока». Как ясно из сказанного, основой обсуждаемого правила служит теория общего адаптационного синдрома Г. Селье.  Теория Дж. Кристиана — Д. Дейвиса 

Частное наблюдение стрессогенного увеличения надпочечников вкупе с теорией общего адаптационного синдрома Г. Селье вылилось в теорию Дж. Кристиана — Д. Дейвиса, которые в работах 1950—1968 гг. объяснили регуляцию численности популяций млекопитающих их социальным поведением, отражающимся на эндокринных реакциях (что и ведет к увеличению надпочечников). У нас в стране эту точку зрения активно пропагандировал С. С. Шварц, создавший большую школу исследователей этого направления. Их привлекала прежде всего простота получения эмпирического материала.  Правило сохранения видовой среды обитания

В цикле работ 50-х — начала 60-х гг.*, видимо, одновременно с В. Уини-Эдвардсом, мне** пришлось показать, что позвоночные, да и беспозвоночные животные в норме не могут абсолютно разрушительно воздействовать на среду своего обитания (правило сохранения видовой среды обитания), поскольку такое разрушение лишает их собственной основы жизни. Грубо говоря, съесть сразу все означает затем остаться без пищи и погибнуть от голода. Естественно, эволюционно должны были возникнуть ограничивающие механизмы популяционного и внепопуляционного характера (последние объединяются правилом относительной внутренней непротиворечивости, см. разд. 3.8.3). С одной стороны они обеспечивают возможность поиска (или «поиска» для неживотных) корма, с другой — ограничивают такой поиск или снижают саму плотность населения через популяционные механизмы — физико-химические и поведенческие  Правило колебаний (цикличности) численности 

Огромная экологическая литература подтверждает правило колебаний (цикличности) численности: никакая популяция не находится в состоянии абсолютной уравновешенности числа особей, обязательно помимо сезонных изменений численности особей возникают периодические флуктуации, обусловленные внешними по отношению к популяции факторами, и осциляции, связанные с собственными (внутренними) динамическими изменениями популяции. Эти вопросы столь подробно разработаны в широко доступной экологической литературе, что едва ли целесообразно их освещать здесь. Ограничимся констатацией упомянутого правила.

Правило максимума размеров колебаний плотности популяционного населения, или закон количественной константности популяционного населения 

Совершенно очевидно, что раз имеются ограничения согласно действию принципа минимального размера популяций и закона популяционного максимума, должно существовать обобщающее правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения. Ю. Одум на с. 210 книги «Основы экологии» так формулирует это правило: «Существуют определенные верхние и нижние пределы для (средних — Н. Р.) размеров (речь идет о плотности населения — Н. Р.) популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени». При этом следует добавить: в условиях стабильности среды обитания. Ю. Одум совершенно справедливо замечает, что может быть 100 птиц на 1 га и 20 000 почвенных членистоногих на 1 м², но никогда не бывает 20 000 птиц на 1 м² и всего 100 членистоногих на 1 га. Правило максимальной рождаемости (воспроизводства) 

Правило стабильности половозрастной структуры популяции 

Для того чтобы закончить разбор закономерностей, регулирующих общую численность и плотность населения популяций, необходимо упомянуть правило максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Обычно же существует экологическая, или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. Максимальная рождаемость есть константа, определяемая расчетным путем, например, умножением среднего числа гнезд, которые способна построить самка птицы за год на такое же число яиц, которые она может отложить в наиболее благоприятную часть сезона года. Максимальная рождаемость — тот предел, который характерен для скоростей увеличения числа особей в популяции. Очевидно, что правило максимальной рождаемости (воспроизводства) есть частный случай закона максимума биогенной энергии (энтропии) В. И. Вернадского — Э. С. Бауэра,(разд. 3.5.1). Принцип скопления (агрегации) особей В. Олли 

Столь же хорошо известен принцип скопления (агрегации) особей В. Олли, сформулированный в 1931 г.: скопление (агрегация) особей усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом; следовательно, как перенаселенность, так недонаселен-ность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. Принцип агрегации особей диктует необходимость образования стай, стад, колоний, оптимальной густоты и распределения растений в посевах и имеет другие практические следствия*. Азбучной истиной в экологии служит деление типов распределения особей на скученное (небольшими группами), случайное и равномерное.  Правило топографического, или популяционного, кружева ареала 

Правило топографического, или популяционного, кружева ареала заключается в том, что популяция заселяет пространство неравномерно, оставляя «пустые» места, которые непригодны для ее жизни, и распадаясь на экологически разнородные микропопуляции, каждая из которых приурочена к определенному местообитанию. Связано это со многими факторами среды, как абиотическими, так и биотическими (в том числе антропогенными). Например, в долинах рек юга Средней Сибири, где имеются сельхозугодья, лесные полевки регулярно собираются на зимовку в стогах сена и скирдах соломы, что они не могут делать на таежных водоразделах, где таких стогов нет и никогда не было. Принцип стабилизации экологической ниши, или принцип биоценотической коэволюции 

Выше было упомянуто, что закон (правило) популяционного максимума и правило пищевой корреляции имеют более общий и глубокий экологический смысл. При этом была сделана ссылка на принцип стабилизации экологических ниш, или принцип биоценотической коэволюции: эволюция популяций внутри сообщества и эволюция этого сообщества скоррелированы таким образом, что каждый вид устойчиво сохраняет в этой природной системе свое функциональное место (экологическую нишу) до тех пор, пока внешние силы (воздействия надсистем или других аналогичных систем) не изменят существующего баланса.  Принцип, или теорема В. Людвига