16. Механизмы звукопроведения и звуковосприятия. Теория Гельмгольца.

Существует несколько теорий относительно механизмов слуховой чувствительности, однако наибольшее признание получила резонансная теория слуха, предооженная Гельмгольцем, которая была затем доработана венгерским физиологом Бикеши.

Изучая структурные особенности основной пластинки улитки, Гельмгольц пришел к выводу, что звуковые волны, приходящие из окружающей среды вызывают колебание поперечных волокон улитки по принципу резонанса. Всего насчитывают около 24 тыс. таких эластических волокон, которые различны по длине, степени наплетения. Самые короткие и сильно натянутые расположены у основания улитки. Чем они ближе к вершине, тем более слабо натянуты.

Согласно резонансной теории различные участки основной пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки различной высоты. В опытах на собаках по выработке условных рефлексов на чистые тоны происходило частичное повреждение улитки.

В зависимости от того, какой участок Кортиева органа поврежден, наблюдалось исчезновение ранее выработанных положительных и отрицательных условных рефлексов на звуки определенной частоты колебаний. При разрушении кортиева органа ближе к основанию улитки исчезали условные рефлексы на высокие тоны. Чем ближе к верхушке было локализовано повреждение, тем были ниже тоны, утратившие значение условных раздражителей.

17. Механизмы формирования рецепторного потенциала в зрительной сенсорной системе.

Рецепторный отдел зрительной сенсорной системы - сетчатка (чувствительная оболочка : колбочки и палочки)

Сетчатка - это слоистое образование, в состав которого входят следующие слои:

1) фотосенсорный слой. Образован специализированными дендритами колбочковых и палочковых клеток, которые представляют собой мембранные структуры в виде складок. Эти структуры содержат зрительные пигменты. Палочки-родопсин, колбочки - йодопсин и хлоропсин.

На дендритах рецепторных клеток осуществляется рецепторная трансдукция, т.е. преобразование специфического стимула (оптического,светового) в нервный импульс. Этот процесс представляет собой сложный биохимический комплекс реакций, преобразование зрительного пигмента, в результате которых образуются молекулы- переносчики электронов и положительно заряженные ионы, необходимые для формирования рецепторного потенциала.

Рецепторный потенциал зрительных рецепторов достигается путем гиперполяризации мембраны дендритов колбочек и палочек.

2) наружный ядерный слой. Образован телами рецепторов колбочковых и палочковых клеток.

3) наружный сетчатый слой. Образован аксонами колбочковых и палочковых клеток, а также их синапическими контактами.

4) внутренний ядерный слой. Образован телами биполярных клеток. Внутренний сетчатый слой образован аксонами биполярных и дендритами ганглиозных клеток, а так же их синаптическими контактами.

5) ганглиозный слой. Образован телами ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв.

У человека инвертированный (перевернутый) тип сетчатки. Лучи света, проходя через все слои сетчатки, отражаются от наружного пегментного слоя и вновь проходят через все выше описанные нервные слои.

Амокриновые и горизонтальные клетки обеспечивают связь биполярных и ганглиозных клеток, обеспечивая латеральное торможение. Совокупность нейронов, участвующих в формировании зрительного восприятия называется рецептивным полем сетчатки. Аналогичное рецептивное поле формируется в латеральном коленчатом теле и в первичных областях коры. Рецептивные поля сетчатки имеют округлую или концентрическую форму, в которой различают on и off-центры. Различают рецептивные поля с on-центром и off-периферией и наоборот.

On-центр возбуждается при освещении рецептивного поля, а off-центр при затемнении рецептивного поля. Подобного рода центры обнаружены в разных слоях сетчатки. Благодаря им происходит обнаружение темных и светлых объектов на уровне сетчатки. Для человека характерно скототопическое (черно-белое) зрение и фототопическое (цветовое) зрение. Последнее обеспечивается колбочками и содержащимся в них зрительным пигментом. Различают разные типы колбочек, обеспечивающих восприятие красного и синего диапазона видимого света. Если колбочки красного цвета оказывают воздействие на ганглиозную клетку, то действие синих колбочек тормозится. Ведущая роль в подобного рода торможении принадлежит амокриновым и горизонтальным клеткам.

В сетчатке наблюдаются следующие электрические явления:

1. Рецепторный потенциал. Его можно зарегистрировать в виде суммарного ответа или электроретинограммы, которая отражает такие свойства фотооптического раздражителя как цвет, интенсивность и длительность действия.

2. В проводниковом отделе в биполярных и ганглиозных клетках также обнаруживаются электрические явления.

3. На уровне коленчатых тел электрические ответы имеют фазический характер, но более ярко выражены, по сравнению с сетчаткой.