Реакции анаэробного гликолиза.

Анаэробный гликолиз включает в себя 10 ферментативных реакций:

1 . Образование глюкозо-6-фосфата из глюкозы и АТФ:

Фермент – гексокиназа.

2 . Изомеризация глюкозо-6-фосфата в фруктозо-6-фосфат:

Фермент – глюкозофосфатизомераза.

3. Фосфорилирование фруктозо-6-фосфата до дифосфата

4 . Расщепление D-фруктозо-1,6-дифосфата:

Фермент - фруктозофосфатальдолаза.

5 . Изомеризация дигидроксиацетонфосфата в глицеральдегид-3-фосфат

Фермент –триозофофатизомераза

6 . Окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1,3-дифосфоглицерата:

Фермент – глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа.

7. Гидролиз 1,3-дифосфоглицерата

Фермент – фосфоглицераткиназа

8 . Изомеризация 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат

Фермент - фосфоглицератмутаза

9 . Дегидратация 2-фосфоглицерата

Фермент – фосфоенолпируватгидратаза - енолаза

1 0. Образование пирувата

Фермент - пируваткиназа

Совокупность этих 10 реакций от глюкозы до пирувата и называются анаэробным гликолизом.

Сумарное балансовое уравнение анаэробного гликолиза имеет вид:

С₆H₁₂O₆ + 2AДФ + 2Н₃РО₄ + 2 НАД⁺ → 2 СН₃СОСООН + 2АТФ + 2НАДН + 2Н₂О + 2Н⁺

Из этого уравнения видно, что в ходе процесса вырабатывается 2 моля АТФ на моль глюкозы, т.е. клетка обеспечивает себя энергией потребляя в качестве пищи глюкозу и фосфат из окружающей среды. Также понятно, что этот процесс должен идти непрерывно в противном случае клетка погибнет из-за возникшего дефицита АТФ. Для того чтобы процесс был непрерывным и лимитировался лишь глюкозой (пища) клетка должна уметь восполнять необходимое количество кофермента НАД⁺, который также необходим для этого процесса. Понятно, что восполнение НАД⁺ наиболее просто осуществляется окислением накапливающегося восстановленного НАД (НАДН). В этом случае процесс с участием кофермента НАД становится циклическим и может продолжаться до тех пор пока есть глюкоза (см. рис. ниже)

В ходе эволюции разные организмы выработали различные способы регенерации НАДН. С некоторыми из них мы сейчас и познакомимся.

Брожение и его виды: молочнокислое, спиртовое.

Брожением называется совокупность реакций анаэробного гликолиза и реакций, ведущих к регенерации НАД⁺ из образующегося НАДН в условиях отсутствия кислорода.

Самый простой способ регенерации НАД⁺ выработали молочнокислые бактерии. Образующийся в анаэробном гликолизе НАДН окисляется конечным продуктом анаэробного гликолиза пируватом до лактата. Этот процесс катализируется ферментом лактат дегидрогеназой.

11. Восстановление пирувата до лактата:

Фермент – лактатдегидрогеназа.

Таким образом у молочнокислых бактерий процесс катабализма глюкозы заканчивается образованием лактата (молочной кислоты). Этот процесс, включающий в себя 11 реакций называется молочнокислым брожением. Этот процесс происходит также в мышцах животных и человека при недостатке в организме кислорода.

Суммирование 11 реакций молочнокислого брожения дает следующее балансовое уравнение:

С₆H₁₂O₆ → 2СН₃СН(ОН)СООН

Дрожжи приспособились по другому, а именно:

12. Декарбоксилирование пирувата:

Фермент, – пируватдекарбоксилаза.

13. Восстановление ацетальдегида

СН₃СНО + НАДН + Н⁺ ↔ СН₃СН₂ОН + НАД⁺

Фермент – алкогольдегидрогеназа

Совокупность этих двенадцати реакций называется спиртовым брожением.

Суммирование 10 уравнений анаэробного гликолиза (1-10) и 2 реакций спиртового брожения (12,13) дает общее балансовое уравнение спиртового брожения:

С₆H₁₂O₆ → 2СН₃СН₂ОН + 2СО₂