Дробление

Яйца (яйцеклетки) у плацентарных млекопитающих очень маленькие (~ 200 мкм в диаметре) и почти лишены желтка. Образование бластулы протекает гораздо медленнее, чем у большинства других позвоночных. Обычно первое деление занимает более 24 часов, а последующие несколько делений по 12 часов каждое.

Рис. 1. Ранние стадии дробления у млекопитающих

(по Гилберту, 1993)

Клетки эмбрионов млекопитающих до стадии 8 бластомеров сохраняют тотипотентность, т. е. способность сформировать все ткани и органы.

В результате дальнейшего деления образуется плотный клеточный шар – называется морула. В результате зародыш состоит из небольшого числа внутренних клеток (будущий эмбриобласт), окруженных слоем наружных клеток (будущий трофобласт). Участие клетки в образовании трофобласта, или тканей зародыша, определяется тем, где оказалась клетка после первых стадий дробления: на поверхности или внутри морулы.

Затем внутри морулы появляется полость, заполненная жидкостью. С момента появления полости зародыш именуется бластоцистой.

Следующий этап – расслоение эмбриобласта на внутренний и наружный зародышевые листки.

Внешний слой эмбриобласта (эктодермальный) переходит в наружное положение к слою трофобластов и своими краями смыкается с трофобластом в один непрерывный слой.

На этой стадии происходит имплантация бластоцисты в эндотелий матки.

Имплантация

На стадии бластулы (бластоцисты) зародыш попадает из яйцевода в матку и здесь имплантируется (у человека она происходит на 7-е сутки). Имплантация длится 40 часов. Обычно имплантация происходит в том участке матки, где залегают крупные кровеносные сосуды. Трофобласт выделяет ферменты, которые разрушают ткани эндометрия матки. Он образует выросты, внедряющиеся в ее слизистую оболочку. За счет этого происходит инвазия – внедрение зародыша в слизистую оболочку. Образуется имплантационная ямка.

Трофобласт с образовавшимися выростами (ворсинками) называется хорионом.

После того как зародыш полностью погрузился в имплантационную ямку, дефект слизистой покрывается регенерирующим эпителием. Период имплантации является первым критическим периодом развития зародыша.

Гаструляция

Первая фаза гаструляции идет одновременно с имплантацией, Клетки эмбриобласта расщепляются на два листка: эпибласт и гипобласт.

Гипобласт представляет собой первичную энтодерму (внутренний зародышевый листок).

Между клетками эпибласта появляются мелкие полости, которые сливаясь образуют будущую амниотическую полость

Итогом гаструляции является возникновение трехслойного зародыша и формирование осевого комплекса зачатков.

ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ, слои или пласты, основной эмбриологический термин, которым обозначают слои эмбриональных клеток, образующие в ранней стадии развития тела зародыша и имеющие в большинстве случаев эпителиальный характер.

Принято различать три 3. л.:

1) наружный (эктодерма, эктобласт, эпибласт, кожно-чувствующпй листок),

2) внутренний (энтодерма, энто-бласт, гипобласт, кишечно-железистый листок)

3) средний (мезодерма, мезобласт).

Из них первые два образуются раньше, и к ним позднее присоединяется третий.

Зоологи Гексли (Huxley; 1849) и Ол-меи (Allman; 1853) указали на гомологию между двумя первыми 3. л. и слоями тела у низших беспозвоночных (кишечно-полост-ных); Олмену принадлежат термины «эктодерма» и «энтодерма», получившие широкое распространение и вытеснившие термины прежних эмбриологов. Обширные исследования над развитием разных классов беспозвоночных и ланцетника были произведены русским ученым А. Ковалевским; они доставили фактический материал для теорий Рей Ланкестера (Ray Lankeater; 1873) и Геккеля (Haeckel; 1874), связавших эмбриологию с филогенией.

Переход двуслойной формы в трехслойную совершается путем отщепления клеток от обоих листков.

Морфогенез. Стадия нейруляции.

Слайд 6.

Нервная система хордовых животных, как и у всех многоклеточных, развивается из наружного зародышевого листка эктодермы. Она возникла за счет погружения чувствительных клеток, первоначально лежавших на поверхности тела, под его покровы. Это доказывается и сравнительно-анатомическими, и эмбриологическими данными. Действительно, у наиболее примитивного представителя хордовых — ланцетника — центральная нервная система, состоящая из нервной трубки, сохранила функции органа чувств: среди клеток, лежащих внутри нее, имеются отдельные светочувствительные образования — глазки Гессе. Кроме того, основные дистантные органы чувств — зрения, обоняния и слуха — образуются у всех позвоночных первоначально как выпячивания передней части нервной трубки.

Нервная система человеческого эмбриона, формирующаяся из эктодермы, представлена двумя структурами: первичной полоской и нотохордом. Первичная полоска является утолщением эктодермы эмбриона, представляющего к концу третьей недели овальный диск около 1,5 см в длину. Рострально ее находится другое утолщение эктодермы - первичный (гензеновский) узелок. Узелок, втягиваясь, образует бластопор. В ростральном направлении между эктодермой и энтодермой из первичного узелка мигрирует тяж клеток, образующий нотохорд. При дальнейшем втягивании бластопора, переходящего в нотохорд, образуется нотохордальный канал. Эктодерма, покрывающая нотохорд, утолщается, формируя нервную пластинку.

В дальнейшем нервная пластинка прогибается с образованием сначала нервной бороздки, а в конце - длинной полой трубки, лежащей непосредственно под поверхностью эктодермы, от которой она отделяется. Первой замыкается та часть нервной трубки, которая образует задний мозг. Замыкание нервной бороздки в ростральном направлении происходит одновременно с формированием сегментов спинного мозга. Оно сначала ведет к образованию среднего, а затем переднего мозга. Последним замыкается небольшое отверстие на мозговом конце, называемое передним нейропором. По мере замыкания нервной трубки эктодермальные клетки боковых краев нервной бороздки выталкиваются в сторону, образуя продолговатый тяж клеток по обеим сторонам трубки - нервный гребень. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией.

По завершении нейруляции клетки нервного гребня мигрируют к его наружной поверхности и дают начало клеткам спинальных ганглиев, ганглионарным нейронам симпатической нервной системы, шванновским клеткам, а также клеткам, образующим внутренние листки оболочек мозга. Сформировавшись, длинная полая нервная трубка подвергается дальнейшим изменениям. На ранней стадии она подразделяется на длинную каудальную трубку, образующую спинной мозг, и более широкие ростральные сегменты, которые превращаются в головной мозг.

Задний конец спинного мозга редуцируется, превращаясь в терминальную нить. Позже скорости роста спинного мозга и позвоночника оказываются разными, и к моменту рождения конец спинного мозга оказывается на уровне третьего, а у взрослого человека — уже на уровне первого поясничного позвонка.

Головной мозг рано начинает развиваться по пути, характерному для млекопитающих и человека. Первично почти прямая нервная трубка резко изгибается в области будущего продолговатого и среднего мозга. На этом фоне большие полушария переднего мозга растут с особенно большой скоростью. В результате головной мозг оказывается расположенным над лицевым черепом. Дифференцировка коры приводит к развитию извилин, борозд и формированию высших сенсорных и двигательных центров, в том числе центров письменной и устной речи и др., характерных только для человека.

Головной конец подразделяется на три расширения, первичные мозговые пузыри. Полости этих пузырей сохраняются в мозге взрослого в видоизмененной форме и образуют ликвороносные полости – желудочки и сильвиев водопровод.