2. Термодинамические закономерности обменных процессов у прока­риот и эукариот

Все процессы, протекающие в живых клетках подчиняются законам термодинамики. Энергия в этих процессах не берётся из ничего и никуда не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую (первый закон термодинамики).

Второй закон термодинамики гласит, что только часть энергии, высвобождаю­щаяся в ходе химической реакции и называемая свободной энергией (∆G) доступна для преобразования в работу; остальная энергия теряется из-за увеличения энтропии (неупорядоченности системы). При протекании химических реакций в живом организме самопроизвольно идут те процессы, в которых изменение свободной энергии будет отрицательным (-∆G). Такие процессы называются экзергоническими. Процессы, для которых -∆G является величиной положительной, называются эндергоническими. Эти процессы не могут происходить самопроизвольно. При протекании эндергонических процессов необходим приток энергии извне.

Величина ∆G зависит от концентрации реагирующих веществ и продуктов в реакционной смеси. При концентрации всех реагирующих веществ = 1М величина ∆G называется стандартной свободной энергией, обозначается ∆G° и вычисляется по формуле:

∆G°= - R*T* lnKp (1)

где Кр – константа равновесия данной реакции, R — газовая константа, Т— абсолютная температура.

Если ∆G° отрицательна, то константа равновесия (Кр) больше 1 и реакция сдвинута в сторону образования продукта, если положительна – то наоборот.

∆G° также можно рассчитать как разность ме­жду стандартной свободной энергией продуктов и стандартной свободной энергией реагирующих веществ.

∆G° = ∑ G°продуктов - ∑ G°реагирующих веществ

Для каждой химической реакции характерно определённое изменение стандартной свободной энергии (∆G°). Так например ∆G° гидролиза АТФ до АДФ = - 31,8 кДж/моль при 1М концентрации всех реагирующих веществ, 37°С, 1 атм, рН = 7. Для биолога важно, что по такому параметру, как ∆G° мы можем осуществлять анализ биологических процессов.

Так, например расщепление глюкозы в аэробных условиях

Глюкоза + 6О₂ = 6СО₂ + 6Н₂О ∆G° = -2830кДж/моль глюкозы

Расщепление в анаэробных условиях

Глюкоза = 2Лактат + 2Н⁺ ∆G° = -198 кДж/моль глюкозы

Процесс расщепления биополимеров у микроорганизмов не связан с образованием свободной, то есть доступной клетке энергии, происходящее при этом рассеивание энергии также невелико. Образовавшиеся мономеры подвергаются в клетке дальнейшим ферментативным превращениям, которые сводятся к тому, чтобы путём перестройки химической структуры получить молекулы, которые могли бы включиться на каком-либо этапе в качестве метаболитов в функционирующие клеточные катаболические системы. Таких в прокариотной клетке несколько. Основные из них: гликолиз, окислительный пентозофосфатный путь, путь Энтнера — Дудорова и цикл трикарбоновых кислот (ЦТК). Общее для всех катаболических путей — многоступенчатость процесса окисления исходного субстрата

3. Определение и природа дыхания, брожения и фотосинтеза

   1. Общая характеристика энергетических процессов

В самом общем виде процессы, способные служить источником энергии для прокариот, можно представить следующим образом:

А + В + е^–

В биохимических процессах, как правило, перенос водорода осуществляется путем раздельного транспорта протонов и электронов: протоны выделяется в среду и при необходимости поглощаются из нее, электроны обязательно должны быть переданы на соответствующие молекулы. Поэтому все окислительно-восстановительные превращения определяются "перемещениями" электронов. Реакции, в которых имеется возможность отрыва электронов, могут быть использованы прокариотами для получения энергии.

Разнообразные соединения, способные окисляться, т. е. являющиеся источниками отрываемых электронов, называются донорами электронов. Электроны не могут существовать самостоятельно, они обязательно должны быть перенесены на молекулы, способные их воспринимать и, таким образом, восстанавливаться. Такие молекулы называются акцепторами электронов. Таким образом, должен существовать внешний энергетический ресурс — исходный субстрат. С помощью ферментных систем организм извлекает энергию из этого субстрата в реакциях его ступенчатого окисления, приводящего к освобождению энергии небольшими порциями.

Катаболические процессы главным образом направлены на обеспечение эффективного синтеза АТФ из АДФ и Ф т.е. фосфорилирования. Для протекания эндергонической реакции в большинстве случаев используется энергия, высвобождаемая в экзергонических окислительно-восстановительных реакциях.

Сопряжение окислительно-восстановительных реакций происходит либо на уровне превращений субстрата – субстратное фосфорилирование, либо при функционировании электрон-транспортной цепи, по которой электроны переносятся от донора на акцептор (окислительное или электронтранспортное фосфорилирование).

У прокариот известны три способа получения энергии: разные виды брожения, дыхания и фотосинтеза.

2. Брожение - это окислительно-восстановительный процесс расщепления органических углеродсодержащих соединений в анаэробных условиях, характеризую­щийся тем, что последним акцептором электронов служит молекула органического вещества с ненасыщенными связями. Вещество при этом разлагается только до промежуточных продуктов, представляющих собой сложные органические соединения (спирты, органические кислоты).

В процессах брожения в определенных окислительно-восстановительных реакциях образуются нестабильные молекулы, фосфатная группа которых содержит много свободной энергии. Эта группа с помощью соответствующего фермента переносится на молекулу АДФ, что приводит к образованию АТФ, т.е. происходит субстратное фосфорилирование.